Cтраница 2
Во всех клетках гликолиз регулируется с очень высокой эффективностью, напоминающей действие компьютера, а потому изменения концентрации различных метаболитов могут влиять на его общую скорость. Столь сложная регуляция не должна вызывать у нас удивление, поскольку гликолиз-древнейший катабо-лический путь, занимающий центральное место в метаболизме. [16]
Благодаря тому, что различные вещества, например кофакторы в сложной сети биологических реакций, часто оказываются участниками нескольких цепей превращений, изменение концентрации данного метаболита в определенной реакции может оказать регулирующее влияние на совершенно иную последовательность реакций. [17]
Явление диффузии играет очень важную роль в биохимических системах, так как в последних идет поглощение и выделение веществ, а химические реакции непрерывно изменяют концентрации метаболитов. Поэтому некоторые характеристики организмов тесно связаны со скоростью диффузии. Действительно, верхний предел размеров организмов, не обладающих системой кровообращения, определяется двумя факторами, связанными с диффузией. [18]
Гормоны регулируют метаболизм в очень малых концентрациях - 10 - 8 - 10 - моль. Метаболизм протекает при концентрациях метаболитов в 1 000 - 1 000000 раз более высоких. Следовательно, одна молекула гормона должна регулировать превращения 1 000 - 1 000000 молекул метаболитов, поэтому необходимы механизмы выделения и усиления регуляторного сигнала гормона. Эти механизмы включают наличие клеток-мишеней и клеточных рецепторов. Клетки-мишени специфически настроены на прием управляющего сигнала определенного гормона. Гормон связывается с клеткой-мишенью с помощью специфического рецептора клетки к этому гормону. [19]
Большое количество экспериментов было поставлено с рыбами. Установлено, что повышение концентрации метаболитов ведет к повышению смертности и приостановке размножения. Так, из кладок усача Barbus tetrazona, отложенных в 15-литровых аквариумах, до размера 1 см дорастало не более 15 мальков. В дальнейшем сохранялись только наиболее крупные из них, а мелкие особи прекращали питание и погибали, несмотря на наличие корма. И в этом случае развитие подавлялось химическим путем; изолированные в отдельном аквариуме, мелкие особи продолжали питаться и расти. [20]
Так, величины Xi могут выражать концентрации метаболитов или числа особей. [21]
Так, большинство углеродных скелетов аминокислот для синтеза белков поставляет ЦТК. В этой метаболической сети важная регуляторная функция принадлежит концентрации метаболитов. [22]
Ферменты часто проявляют ингибирующее или активирующее влияние в присутствии физиологических концентраций метаболитов, которые являются предшественниками или продуктами метаболического пути, включающего данный фермент. Регулирование ферментативной активности по такому механизму обеспечивает поддержание концентраций метаболитов на физиологическом уровне. Такой контроль ферментативной активности может осуществляться изменениями конформации фермента, вызываемыми активаторами, ингибиторами или субстратами, и часто включает взаимодействия между субъединицами фермента. Особенно важными аспектами этой проблемы являются: 1) кооперативная природа таких взаимодействий и 2) контроль ферментативной активности посредством связывания молекулы с центром, отличающимся от активного центра. Изменения ферментативной активности, которые попадают в эту категорию, часто называют аллостерическими эффектами, однако использование этого термина, к сожалению, не ограничивается этим единственным смыслом. [23]
Мы уже видели, что в микробной клетке образуется порядка 2000 различных ферментов. Так как клетки растут на среде, в которой концентрации всевозможных метаболитов не нулевые, то синтез большинства ферментов регулируется и подавлен в большей или меньшей мере. Сказанное означает, что потенциальные возможности клетки синтезировать каждый из белков значительно выше, чем реализация этих возможностей в жизни клетки. В итоге количество каждого из синтезируемых белков составляет от нескольких сотых до немногих десятых процента суммы всех белков. [24]
Так, при малых концентрациях реакция обычно псевдомо-номолекулярна и идет со скоростью, пропорциональной концентрации окисляющегося метаболита. Но при высоких концентрациях достигается максимальная скорость, не зависящая от концентрации метаболита и постепенно падающая со временем по мере того, как коэнзим подвергается необратимому разрушению. [25]
Для 15 проб превышение концентрации PC-кислоты составляет от 1 2 до 12 раз. В пяти пробах имевших очень низкое содержание РСР: 2 - 9 8 ( среднее 6 4), концентрация метаболита PC-кислоты составила 5 - 29 ( среднее 15 9) иг / мл. [26]
На всех уровнях организации - от макромолекулярного до популя-ционного - в биологических системах происходят незатухающие колебания характеристических параметров - ферментативной активности, концентраций метаболитов, численности популяции. [27]
У ряда видов морских беспозвоночных ( морские уточки Balanus, медузы Aurelia и др.) подвижные личинки оседают и успешно развиваются преимущественно в тех местах, где уже прикрепились другие особи; так рассеянные в толще воды личинки формируют компактные колонии прикрепленных форм. Более подробные данные по мидиям Mitilus edulus показывают, что наиболее эффективное оседание идет не в центре колонии, а по периферии ее; такое поведение личинок регулируется, вероятно, через концентрацию метаболитов в воде. [28]
Некоторые исследователи [111, 112] отрицают такую связь. Фенцл [ ИЗ ], признавая кроме положительной зависимости между скоростью роста популяции и запасом питательных веществ в среде существование отрицательной корреляции между скоростью роста и количеством накопившихся микроорганизмов, считает, что до настоящего времени физиологическая сущность этой зависимости еще не ясна: то ли она связана с понижением скорости обмена в околоклеточной микрозоне, то ли вызывается повышением концентрации тормозящих метаболитов, то ли другими причинами. [29]
Судя по данным Pagnotto и Walkley ( 1965), имеется определенное соответствие между концентрацией метаболита в моче и содержанием яда в воздухе. Пробу мочи рекомендуется брать в конце рабочего дня. [30]