Cтраница 5
Выло найдено, что скорость фотосинтеза возрастает с концентрацией двуокиси углерода, пока последняя не дойдет до 0 1 %, что соответствует парциальному давлению около 0 8 мм, и затем становится постоянной. Но часто наблюдалось, что при очень высоких концентрациях двуокиси углерода фотосинтез понижается. Это наблюдали Соссюр [20], Буссенго [21], Б8м [22] и Юарт [23], а Шапен [24] объяснил это как результат наркотического отравления. Однако если наркотизацию приписывать конкуренции между реагентами и наркотиком за активные поверхности фотосинтетического аппарата, то возникает вопрос, как же может двуокись углерода конкурировать сама с собой. На это можно ответить, что полная эффективность фотосинтеза имеет место тогда, когда различные катализаторы действуют на свои субстраты, в которые входят двуокись углерода, вода и различные промежуточные продукты. Избыточная концентрация двуокиси углерода может вызывать выключение промежуточных продуктов и, таким образом, мешать завершению превращения. Другим возможным эффектом высоких концентраций двуокиси углерода, который также может отразиться на скорости фотосинтеза, является подкисление клеточного сока; известно, что буферная способность клеточного сока ограничена. Чувствительность к избытку двуокиси углерода широко варьирует у различных видов. Блэкман и Смит [25] не нашли снижения скорости фотосинтеза у Elodea и Fonlinalis даже в воде, находящейся в равновесии с атмосферой, содержащей 35 % двуокиси углерода. Жаккар и Яаг [27] находят, что некоторые листья не реагируют на повышение концентрации двуокиси углерода до 15 % или более; Юарт [23] наблюдал, что мхи могут жить в атмосфере чистой углекислоты, гибельной для других растений. С другой стороны, Синг и Кумар [28] сообщают, что максимальный фотосинтез у листьев редьки происходит при 5 % двуокиси углерода, после чего следует быстрое снижение. Дивингстон и Франк [30] нашли, что фотосинтез срезанных листьев Hydrangea otalcsa значительно, но не полностью, подавляется двуокисью углерода в концентрации 20 %; молодые листья и листья, более богатые сахарами, устойчивее, чем старые и голодавшие. [61]
Самые ранние количественные исследования об отношении скорости фотосинтеза к концентрации двуокиси углерода были сделаны Крейслером [5,6] в 1885 и 1887 гг., Брауном и Эскомбом [10] в 1902 г. и Требу [12] и Пантанелли [13] в 1903 г. Так как эти наблюдения показали увеличение скорости с увеличением [ СО2 ] в области низких концентраций и уменьшение скорости при высоких концентрациях, они истолковывались на основе популярной тогда теории оптимума ( см. фиг. Блэкман и Смит [19] не сочли, что эти факты могут быть лучше объяснены с точки зрения теории лимитирующих факторов. Блэкман указал, что не существует никаких доказательств наличия минимума [ СО2 ], необходимого для начала фотосинтеза, или наличия резкого оптимума. Вместо этого опыты показывают широкий ряд значений [ СО2 ], при которых скорость остается приблизительно постоянной. [62]
Объем оторочки в пересчете на 100 % - ную концентрацию двуокиси углерода принимается равным 0 1 - 0 2 ( реже 0 3) объема пор дренируемой части пласта. [63]