Cтраница 2
Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние - внутримембранное пространство. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану оеуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. [17]
Эта электронная микрофотография, на которой видна часть паренхиматозной клетки печени крысы, сделана при достаточно большом увеличении, х 27 000, которое позволяет различить структурные детали некоторых обычных компонентов клетки. Например, видно, что митохондрии ( М) окружены двумя мембранами, образующими оболочку этих мельчайших органелл. На внутренней мембране имеются складки, или кристы ( К), вдающиеся в гомогенный матрице, который заполняет внутреннее пространство митохондрий. Вероятно, благодаря наличию таких складок увеличивается поверхность, на которой упорядочение располагаются многие ферменты, локализующиеся в митохондриях. В тех клетках, которые потребляют больше энергии ( например, в клетках сердечной мышцы), число крист больше ] вероятно, для того чтобы обеспечить большую величину этой поверхности. В настоящее время считают, что различимые в матриксе плотные гранулы ( Г) диаметром от 20 до 30 ммк представляют собой скопления связанных ионов двухвалентных металлов, необходимых для тех ферментных систем, которые локализуются в митохондриях. [18]
Основным источником информации о строении клеток и клеточных мембран ( внешних и внутренних) является электронная микроскопия. Мембраны окружают клетку в целом, ядро, митохондрии, лизосомы. В результате инвагинации клеточной мембраны образуется эндоплазматическая сеть, инвагинация мембраны митохондрии создает внутренние кристы ( см. гл. Матрикс ядра сообщается с неструктурированной цитоплазмой через ядерную мембрану. Мембранная фаза непрерывно проходит от ядерной мембраны к внешней через эндоплазматическую сеть, внешняя фаза вносится внутрь клетки в результате инвагинации мембраны. [19]
Электронномикроскопические исследования позволили установить многие основные черты структуры митохондрии и ее мембраны. На рис. 39 представлена часть мембраны и общая реконструкция митохондрии. Внутренность митохондрии окружена двумя мембранами, из которых наружная является гладкой, а внутренняя имеет длинные выступы - кристы. Вследствие этих особенностей строения митохондрии имеют довольно большую поверхность. Однако, прежде чем более подробно обсуждать механизмы различных реакций, протекающих в митохондриях, следует рассмотреть вопрос о превращении энергии при обмене веществ. [20]
Цистерны шероховатого ре-тикулума еще более расширены, днктиосомы аппарата Гольджи почти вес имеют вид мелких пузырьков. Мнто-хондрии выглядят набухшими и имеют лишь единичные короткие кристы. [21]
Взамен традиционной хирургии ультразвук может применяться и при лечении болезни Меньера. Сущность болезни состоит в нарушениях во внутреннем ухе, что приводит к приступам головокружения. Цель лечения направлена на уменьшение головокружений при сохранении достаточного уровня слуха. Тонкий ультразвуковой пучок большой интенсивности направляется на латеральный полукружный канал уха для разрушения нейроэпителия кристы и макулы в лабиринте. Для этого метода лечения очень важна точная дозиметрия [2, 92], поскольку вблизи полукружного канала проходит лицевой нерв и разрушение этого нерва ведет к лицевому параличу. [22]
Последняя стадия, клеточное дыхание, по-видимому, наиболее простой процесс и поэтому обсуждается первой. В огромном большинстве многоклеточных организмов этот процесс протекает на мембранах специальных внутриклеточных ор-ганелл - митохондрий. Митохондрии имеют две мембраны. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено матриксом, в который вдаются складки этой мембраны, так называемые кристы. [23]
Теперь рассмотрим еще раз рис. 92, на котором видна клетка сердечной мышцы крысы. Сердечной мышце постоянно приходится выполнять тяжелую работу, и в этой мышечной клетке много ( гораздо больше, чем у инфузории-туфельки, рис. 94) довольно плотно упакованных митохондрий с кристами. Однако направление среза в этой клетке было выбрано не особенно удачно. Фибриллы - светлые, с продольной и поперечной исчерченностью - равномерно чередуются с темными, плотно упакованными митохондриями, в которых видны многочисленные тесно расположенные кристы. [24]
Размеры митохондрий варьируют в широких пределах. Форма митохондрий может быть удлиненной, эллипсовидной или круглой. Наружная мембрана митохондрий дрожжей очень прочна и однородна. Внутренняя мембрана неоднородна, к ней в большом количестве прикреплены грибовидные структуры, которые, по-видимому, являются местом сосредоточения ферментов, вероятнее всего, участвующих в процессе окислительного фосфорилирования. Внутренняя мембрана митохондрий, особенно кристы, более лабильна, чем внешняя. [25]
![]() |
Амеба протей. / - эктоплазма.| Формы амеб. / - голая Chaos. 2 - раковинная ( Arcella. [26] |
По данным, основанным на сравнении последовательности нуклеотидов генов рРНК, типичные А. Их размеры варьируют от 5 мкм до 2 - 3 мм. Во время движения и питания образуют врем, выросты - псевдоподии, которые у разных классов А. Под клеточной мембраной располагается корсет из нитей белков актина и миозина, в результате сложных перестроек которых выпускаются и втягиваются псевдоподии. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные А. Кристы в митохондриях, как правило, трубчатой формы, только у гетеролобозных А. [27]
Вслед за ядром в клетке были открыты ( около 1900 г.) так называемые крупные гранулы, или митохондрии. По своим размерам эти клеточные органеллы также стоят на втором месте непосредственно за ядром. Митохондрии, окрашенные такими красителями, как янус зеленый, находятся почти на пределе разрешения обычного светового микроскопа. В фазово-контрастном микроскопе их различить легко. Однако подлинных успехов в изучении структуры митохондрии удалось добиться только в последние 15 лет после появления электронного микроскопа. Число митохондрий, их размеры и форма могут в разных клетках сильно варьировать, но их ультраструктура во всех случаях в достаточной степени сходна и вместе с тем отличается от ультраструктуры других органелл настолько, что в большинстве случаев однозначная идентификация этих частиц не составляет большого труда. Это фундаментальное сходство всех митохондрий независимо от того, какому организму они принадлежат - человеку, грибу или простейшему. Наиболее характерной чертой строения митохондрий является их мембранная система, которая состоит из относительно гладкой наружной мембраны, межмембранного пространства и высокоструктурированной внутренней мембраны, образующей многочисленные складки, называемые кристами. Кристы глубоко вдаются в интрамитохондриальный матрикс, или внутреннее пространство митохондрии. С внутренней мембраной и кристами связаны многочисленные ( до нескольких тысяч) отчетливо видимые мелкие частицы. [28]