Cтраница 2
Тогда фаг приобретает способность лизировать все клетки данной культуры. У некоторых лизогенных культур превращение умеренного фага в вирулентный происходит сравнительно легко. Имеется ряд культур, у которых экспериментально не удавалось превратить умеренный фаг в вирулентный. [16]
Лизогенные культуры устойчивы ( или иммун-ны) к тому фагу, который они содержат, а также к близкородственным ему фагам. При размножении лизогенной культуры какая-то часть клеток популяции лизируется и освобождает зрелые частицы специфичного для этой популяции умеренного фага. [17]
В 1960 г. коллектив ученых под руководством Н.Н.Жуко-ва - Вережникова занялся комплексом работ по выяснению влияния космических условий на микроорганизмы. На космических кораблях Восток находились лизогенная культура кишечной палочки К-12, весьма чувствительная к ионизирующей радиации, и культуры нормальных и раковых клеток. [18]
Как отмечалось, важным свойством лизогенной культуры является ее устойчивость к содержащемуся в ней фагу. В связи с этим выделение и изучение умеренных фагов лизогенной культуры возможно лишь в том случае, когда имеется другая культура того же вида, которая чувствительна к умеренному фагу данной лизогенной культуры. [19]
Подобный процесс происходит спонтанно в любой лизогенной культуре, но не в очень больших количествах с вероятностью порядка 10 - 4 или меньше на поколение. Выход вегетативного фага из клетки не влечет за собой никакой катастрофы для остальных клеток, так как лизогенная культура не подвержена инфекции фагом; она, как принято выражаться, имунна. В некоторых случаях лизогенная культура может дать начало вегетативной форме фага под воздействием ультрафиолетового света, рентгеновских лучей или химических мутагенов. Это явление носит название индукции лизогенной культуры. Достаточной является сравнительно небольшая доза ультрафиолетового света ( например, доза дающая 20 % гибели клеток), чтобы практически во всех ( более 90 % всех выживших клеток) К12 ( X) произошла индукция профага до состояния вегетативного фага. [20]
Как отмечалось, важным свойством лизогенной культуры является ее устойчивость к содержащемуся в ней фагу. В связи с этим выделение и изучение умеренных фагов лизогенной культуры возможно лишь в том случае, когда имеется другая культура того же вида, которая чувствительна к умеренному фагу данной лизогенной культуры. [21]
Напомним, что так называемые умеренные фаги, например ], существуют в двух состояниях - вегетативном, размножающемся и лизирующем клетки, и в состоянии профага, когда хромосома фага закреплена в специфическом локусе хромосомы бактерии и редушшцируется вместе с нею при делении клетки. Вместе с тем с небольшой вероятностью ( 10 - 5 - 10 - 6 на период генерации) происходит спонтанный переход лизогенных клеток или профагов в вегетативное состояние, и часть клеток в лизогенной культуре постоянно погибает и выпускает в среду частички фага. [22]
Лизогенные клетки легко подвергаются отбору при заражении чувствительной к фагу культуры и могут быть выращены и размножены. Как уже говорилось, в них происходит непрерывно и спонтанно переход отдельных профагов в вегетативное состояние, причем соответствующие клетки подвергаются лизису, а фаги выходят наружу. Поэтому лизогенная культура бактерий не ли-зируется в целом, но все время понемногу образует вирулентные фаги. С другой стороны, известно, что профаг А, подвергается индукции умеренной дозой ультрафиолетового света. При такой индукции практически все профаги утрачивают устойчивость и дают начало вегетативным фагам, а культура в целом подвергается лизису. Способность к индукции также генетически детерминирована и зависит от специального локуса внутри области с хромосомы фага. [23]
Подобный процесс происходит спонтанно в любой лизогенной культуре, но не в очень больших количествах с вероятностью порядка 10 - 4 или меньше на поколение. Выход вегетативного фага из клетки не влечет за собой никакой катастрофы для остальных клеток, так как лизогенная культура не подвержена инфекции фагом; она, как принято выражаться, имунна. В некоторых случаях лизогенная культура может дать начало вегетативной форме фага под воздействием ультрафиолетового света, рентгеновских лучей или химических мутагенов. Это явление носит название индукции лизогенной культуры. Достаточной является сравнительно небольшая доза ультрафиолетового света ( например, доза дающая 20 % гибели клеток), чтобы практически во всех ( более 90 % всех выживших клеток) К12 ( X) произошла индукция профага до состояния вегетативного фага. [24]
Одно из наиболее известных проявлений лизогенной конверсии заключается в том, что профаг, содержащий хромосому ] какого-либо фага часто мешает развитию в клетке других чуждых фагов. В табл. 20 приведены примеры подобной интерференции профагов с вегетативными и умеренными фагами. Знак плюс означает способность фага образовывать стерильные пятна на данной лизогенной культуре, знак минус означает, что способность уменьшилась по крайней мере в 1000 раз. Интерференция фагов не всегда имеет место, а в тех случаях, когда и наблюдается, она оказывается количественно различной. Во многих случаях бактерии допускают лизогенизацию одновременно нескольких фагов. Подобные культуры, являясь множественными профагами, обнаруживают непрерывно лизис клеток. В каждой из погибающих клеток вегетативно развивается только один из фагов. [25]
Еще одно интересное направление - фаготерапия, которая интенсивно разрабатывалась в середине XX века. Основывается фаготерапия на использовании бактериофагов - особых вирусов, обладающих способностью паразитировать в клетках определенных бактерий. Такие культуры бактерий, являющиеся носителем бактериофагов, получили название лизогенных культур. [26]
В то же время количество клеток, освобождающих фаги, может быть резко увеличено при воздействии на лизогенную культуру некоторыми физическими и химическими факторами, получившими название индуцирующих. [27]
Подобная так называемая лизогенная культура относительно устойчива. Клетки, делясь, редуплицируют также и хромосому фага. Вместе с тем подобные клетки не могут быть заражены тем же фагом вторично, они иммунны к фагу, если сами являются его профагами. Лизогенная культура является не вполне стабильной. С небольшой вероятностью малая часть клеток подвергается лизису, так как профаг может спонтанно переходить в вегетативный фаг. [28]
Как отмечалось, важным свойством лизогенной культуры является ее устойчивость к содержащемуся в ней фагу. В связи с этим выделение и изучение умеренных фагов лизогенной культуры возможно лишь в том случае, когда имеется другая культура того же вида, которая чувствительна к умеренному фагу данной лизогенной культуры. К лизогенным культурам, особенно широко распространенным в природе, сравнительно легко можно подобрать индикаторные культуры среди других разновидностей этого же вида. [29]
Подобный процесс происходит спонтанно в любой лизогенной культуре, но не в очень больших количествах с вероятностью порядка 10 - 4 или меньше на поколение. Выход вегетативного фага из клетки не влечет за собой никакой катастрофы для остальных клеток, так как лизогенная культура не подвержена инфекции фагом; она, как принято выражаться, имунна. В некоторых случаях лизогенная культура может дать начало вегетативной форме фага под воздействием ультрафиолетового света, рентгеновских лучей или химических мутагенов. Это явление носит название индукции лизогенной культуры. Достаточной является сравнительно небольшая доза ультрафиолетового света ( например, доза дающая 20 % гибели клеток), чтобы практически во всех ( более 90 % всех выживших клеток) К12 ( X) произошла индукция профага до состояния вегетативного фага. [30]