Cтраница 3
Роль ауксинов в росте корня остается все-таки еще малоизученной проблемой. Так же мало изучена и функция фенольных соединений в этом процессе. Бурштрем ( Burstrom, 1957) показал, что начальные этапы растяжения клеток зависят от ауксинов и ингибиторов типа кумарина, а последующие не связаны с действием кумарина и тормозятся ауксином. [31]
Поведение ауксина как фитогормона-индуктора в этом случае представляется особенно важным. Введение в черенок дополнительных порций ауксина ( ИУК) резко активирует начавшийся процесс корнеобразования. При этом возникают следующие вопросы: что происходит с самой ИУК, введенной в черенок; связаны ли изменения, происходящие с введенной в черенок ИУК, с ростовыми процессами, в нем протекающими; всегда ли одинаково реагирует укореняющийся черенок на вводимую в него ИУК. [32]
Влияние концентрации ауксина на рост корней, почек и стеблей. 1 - стебли. 2 - почки. 3 - корни. [33] |
Роль ауксинов настолько связывается со многими ростовыми процессами в растении, что порой высказывалось заманчивое предположение, что именно он управляет ростом и дифференциацией. Однако значение, приписываемое какому-либо веществу, влияющему на развитие, зависит от интенсивности изучения данного вещества. [34]
Применение ауксинов для завязывания плодов у инжира Калимирна исключает необходимость в мужских растениях и капрификации. Однако наиболее эффективный для завязывания плодов ауксин ( р-хлорфеноксиуксусная кислота) вызывает образование бессемянных плодов, что не всегда желательно, а ауксин, допускающий развитие семенных оболочек ( бензотиазол-2 - оксиуксусная кислота), не столь эффективен для завязывания плодов. [35]
Влияние абсцизовой кислоты на геотропизм декапитированных корней ( данные экспериментов Pilet, 1975. [36] |
Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания ( растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней рН ( повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению. Возможно, некий фермент с низким оптимумом рН разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки; не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль-ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [37]
Выделение чистых ауксинов и ингибиторов путем препаративной хроматографии, их детальная характеристика и накопление в достаточно больших ( от 20 до 200 мг) количествах. [38]
Возникновение сосудистых образований в каллюсе сирени под действием привитого апекса сирени ( Wetmore, Sorokin, 1955. [39] |
Подобно ауксинам, гиббереллин может стимулировать у растения и деление клеток, но для гибберел лина характерно действие на клеточные деления в меристематическ их зонах, а не в дифференцированной ткани. Митозы, возникшие под действием гиббереллинов, ориентируются вдоль главной оси, что в конечном счете вызывает удлинение стебля. [40]
К ауксинам относятся также индолил-3 - масляная кислота JHMK), индолилпировиноградная кислота, индолилуксусный альдегид, докозанол. В продаже есть несколько препаратов на базе ИМК: хормекс, роотон, ризопон АА, хризопон, хризозан, серадикс. [41]
Структурные формулы гиббанового скелета ( вверху и гибберелловой кислоты ( ГКз ( внизу. [42] |
Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля в основном за счет растяжения его клеток. [43]
Вент открыл ауксин, изучение роста клеток в фазе растяжения и изучение механизма действия ауксинов идут рука об руку. Причина этого в том, что ауксины - единственный класс физиологически активных соединений, способных вызвать удлинение отрезков колеоптиля или стебля. Некоторые соединения, химически близкие к ИУК, но не встречающиеся в живой природе ( например, 3-нафтилуксусная и 2 4-дихлорфеноксиуксусная кислоты), вызывают более или менее сходную ростовую реакцию; эти соединения также применяются для изучения процессов роста. [44]
Не все ауксины эффективны в прореживании завязей; фактически этим свойством отличаются только нафтилук-сусная кислота и ее производные. Этот ауксин широко применяется для яблони. Он эффективен также для персиков, груш, маслин и винограда, хотя для прореживания косточковых пород более широко применяется и 1-наф-тилполуамид фталевой кислоты. Химическое прореживание с помощью ауксинов применяется также для предупреждения плодоношения деревьев, используемых в декоративных целях, у которых желательны только цветки, а плоды считаются нежелательными. [45]