Cтраница 4
Во время отрождения личинки зародышевая оболочка ( трофамнион) разрушается и ее клетки свободно плавают в гемолимфе хозяина. По мере роста личинки паразита эти клетки увеличиваются в размере в огромной степени, причем сохраняют свою трофическую функцию, поскольку личинка питается этими клетками. Питание хозяина влияет на рост этих клеток, а через них на развитие личинки паразита. Неопубликованные результаты опытов автора показывают, что при питании взрослых божьих коровок Hippodamia convergens Gucr. [46]
Типичные личинки одиночных внутренних паразитов, имеющие большие серповидные мандибулы, относятся к жвалистому типу, а если у них есть еще и хвостовой отросток, то они называются хвостато-жвалистыми. Многие авторы указывают, что эти личинки легко и быстро уничтожают личинок своего же вида ( перезаражение) или других видов ( множественный паразитизм) при помощи челюстей. Однако это не единственный способ устранения конкуренции, поскольку Томпсон и Паркер [2057], Смит [1867], а также Солт [1708] полагают, что личинки паразитов способны выделять цитолитический фермент, губительно действующий на личинок, появляющихся позднее. [47]
Места откладки яиц и характер питания личинок весьма разнообразны. Яйцееды ( трихограммы, теленомусы) откладывают свои яйца в яйца хозяев. Питающаяся содержимым яйца личинка паразита в нем же завершает развитие и окукливается. В других случаях развитие личинки паразита задерживается и начинается лишь после отрож-дения личинки хозяина из зараженного яйца: паразит заражает яйцо, а развивается в личинке. Таких паразитов называют яйцеличиноч-ными. [48]
Гименоптероидная личинка паразита часто обладает специальными отростками на вентральной стороне пятого и шестого брюшных сегментов. Оболочка яйца используется личинкой как база, дающая возможность прикрепиться к хозяину. Отростки вдвигаются в соответствующие части экзувия предыдущего возраста. Сброшенные линочные шкурки скапливаются на вершине яйцевой оболочки у заднего конца личинки паразита. Встречаются и парные закругленные бугорки с мельчайшими крючочками. Они прикрепляются к паутине хозяина, когда личинка делает там свой кокон. [49]
Пла-нидий впадает в состояние покоя, находясь в кармановидном углублении между складками покровов личинки пилильщика, вблизи грудных ног и не сбрасывается, когда переносчик линяет. Зимует планидий на предкуколке пилильщика, внутри ее кокона. Если переносчик не заражен первичным паразитом, планидий последовательно перемещается на куколку и затем на взрослого пилильщика. Если же пилильщик оказывается паразитиро-ванным, то планидий, очевидно, проникает внутрь личинки первичного паразита и развивается как внутренний паразит. Биология этого вида во многом напоминает биологию некоторых перилампид. Планидий, а также личинки второго, третьего и четвертого возраста развиваются как внутренние паразиты, но четвертая линька происходит снаружи хозяин ], и личинка от пятого до седьмого или восьмого возраста является гименоптероид-ной и развивается как наружный паразит. [50]
Заражение человека может происходить двумя путями: 1) перкутанно, когда инвазионная личинка проникает через неповрежденные кожные покровы при их контакте с почвой или растениями. Внедрившиеся через кожу личинки мигрируют по кровеносным сосудам, затем проникают в просвет кишечника, где развиваются до половозрелой стадии. Этот путь заражения характерен для некатороза; 2) пероральным путем, более свойственным анкилостомозу. Заражение происходит при употреблении в пищу воды, овощей и других продуктов, загрязненных личинками паразитов. Личинки попадают в просвет кишечника, затем внедряются в его слизистую оболочку, где находятся в течение 4 - 5 дней. После этого они вновь проникают в просвет кишечника и через 4 - 5 нед достигают половой зрелости. Таким образом, при алиментарном пути заражения миграции паразитов по организму не происходит. [51]
В более теплых местностях и в более теплые годы, главным образом в замкнутых районах садоводства, афелинус значительно сокращает численность кровяной тли, хотя весной развитие хозяина и его паразита происходит недостаточно синхронно. После перезимовки афелинус появляется слишком рано, с трудом размножается в еще немногочисленных особях хозяина и только летом становится активным. В Англии полезным насекомым долгое время помогали перезимовывать, сохраняя отрезки ветвей с зараженной паразитами кровяной тлей в погребах, но в ФРГ этот метод не нашел применения. Сильные морозы, которые зимующие личинки кровяной тли переносят в укрытых местах, выдерживают и зимующие в теле хозяина личинки паразитов. [52]
Среди хальцид семейства Elachertidae, очевидно, встречаются лишь виды, нападающие на открыто живущих хозяев. Самка временно парализует гусеницу и откладывает от одного до нескольких яиц. У некоторых видов яйцо надежно прикреплено к хозяину и может рассматриваться как яйцо на ножке, хотя ножка эта у ряда видов образуется в процессе откладки яйца. После временного паралича, во время которого паразит откладывает яйцо на гусеницу, она вновь становится активной и приступает к питанию. Вскоре личинки паразита вылупляются из яиц, и если они являются групповыми, то остаются на том же месте, причем задний конец личинки находится внутри оболочки яйца. По мере того как происходят линьки, линочные шкурки сползают вниз и скапливаются у заднего конца тела личинки, сверху оболочки яйца. Взрослые личинки меняют свое местоположение и обычно прядут коконы между остатками хозяина и поверхностью листа. [53]
Виды Neoneurinae, другого подсемейства браконид, откладывают яйца во взрослых муравьев. В число Blacinae входят немногие паразиты, нападающие на взрослых насекомых, например Syrrhizus, связанный с листоедами [1430], и Centistes scymni Ferr. Паразит вводит свое стебельчатое яйцо в брюшко хозяина сбоку, через плейрит. Присутствие личинки паразита тормозит развитие яичников хозяина. Взрослая личинка покидает жука и плетет кокон. [54]
Михельбахер и Смит [1378], сделавшие вывод, что личинки Apanteles medicaginis Mue-sebeck погибли вследствие поражения их хозяев полиэдренным вирусом, отмечали также, что имелись случаи, когда паразит полностью контролировал вредителя после того, как слабое заболевание снижало численность гусениц люцерновой желтушки. Штейнхаус [1933] приводит неопубликованные данные Томпсона по этому же вопросу. Использование вируса в подходящее время сильно уменьшает популяции люцерновой желтушки, не оказывая заметного влияния на паразита. В природе и на делянках в полевых опытах личинки паразита обычно успевают вылупиться и окуклиться еще до гибели зараженного хозяина. Кроме того, по мнению Томпсона, воздействие вируса на популяцию желтушки увеличивает шансы паразита Apanteles в борьбе со следующим поколением гусениц желтушки. [55]
Болдаруев [218] сообщал, что организовать искусственное разведение этого браконида было невозможно. Он предлагал собирать зараженных паразитами гусениц сибирского шелкопряда в нелетные годы у шелкопряда и перевозить их на участки, где начинается массовое размножение вредителя. Весной летного года следует также перевозить мумии гусениц, содержащие личинок паразитов. Однако собирать следует только первые мумии, чтобы избежать переноса вторичных паразитов. [56]