Cтраница 2
Гейгер [23], Маскелл [26, 27] и Столфельт [57] считали, что непосредственной причиной полуденной депрессии является закрывание устьиц. Маскелл [26] заметил, что ночной депрессии фотосинтетической активности у непрерывно освещаемых листьев можно избежать путем увеличения парциального давления двуокиси углерода ( про-давливание двуокиси углерода через полузакрытые устьица) и что непрерывно освещаемые листья гортензии ( устьица которой почти не изменяются) показывают лишь слабое понижение фотосинтеза в ночные часы. [16]
Многофакторные эксперименты с большим числом уровней комбинируемых факторов могут служить предметом регрессионного анализа, причем весьма широкие горизонты открывает в этом случае использование вычислительных машин. Известно, например, что формула Маскелла для диффузионного сопротивления и некоторые вытекающие из нее уравнения, крайне сложные для решения с помощью настольных счетных машин, легко решаются с помощью электронных вычислительных машин. [17]
Однако в этих опытах имелся другой источник ошибок, связанный с тем, что колокол порометра на протяжении всего опыта оставался прикрепленным к листу. В результате те устьица, по которым оценивалась диффузионная проводимость, были заключены в малом объеме неподвижного воздуха и вследствие уменьшения концентрации СО2 должны были открываться на свету шире, чем устьица остальной части листа, по которой измерялась ассимиляция. Это должно было вызвать смещение кривых Маскелла вправо ( примерно так, как изображено на фиг. Подобные возражения не приложимы к данным фиг. [18]
Отличить причину от следствия при попытках проследить, как влияют концентрация СО2 и скорость ветра на фотосинтез, очень трудно из-за того, что степень открытости устьиц и скорость фотосинтеза взаимосвязаны. Так, фотосинтез, изменяя концентрацию СО2 в межклетниках, тем самым вызывает изменение степени открытости устьиц, и наоборот: изменение степени открытости устьиц приводит к изменению концентрации СОа в межклетниках, что сказывается на скорости фотосинтеза. Имеются два экспериментальных подхода к такого рода проблемам. Один состоит в том, чтобы одновременно определить устьичную диффузионную проводимость и скорость фотосинтеза, а затем использовать метод построения кривых, дающих лучшую аппроксимацию, как это делал Маскелл. Другой подход основан на устранении устьичного фактора. Для этой цели либо используют растения, не имеющие сокращаемых устьиц ( водоросли, печеночники, мхи, погруженные листья водных растений), либо - как это пытался делать Хит 138, 141 ] - нагнетают через устьица в межклетники воздух с постоянной скоростью. Возможно, что значения внутреннего сопротивления не Столь велики, как предполагалось в гл. [19]
Противоречия между данными Блэкмана и его учеников, с одной стороны, и данными западноевропейских ученых, таких, как Хардер или Варбург [135, 306], с другой, были, наконец, разрешены работами Маскелла [213, 214], выполненными в лаборатории Блэкмана. Маскелл, использовавший для опыта отрезанные листья лавровишни ( Prunus lauro-cerasus), измерял в течение 24 ч скорость поглощения СО2 из воздуха, проходящего через освещенную камеру, в которой находился лист. Оказалось, что при постоянной интенсивности света скорость ассимиляции имеет суточный ритм с минимумом около полуночи. Это наводило на мысль, что ритм обусловлен ритмическими изменениями диффузионного сопротивления листа; довольно большая внешняя концентрация СО2 ( 2 3 %) даже при самом высоком сопротивлении обеспечивала прохождение достаточных количеств этого газа для того, чтобы главным фактором, лимитирующим скорость фотосинтеза, всегда оставался свет. Маскелл предположил, что изменение сопротивления обусловливается изменением степени открытости устьиц. Позже он с помощью порометра показал, что устьица действительно ритмически сокращаются ( с минимумом около полуночи) и что суточные изменения ассимиляции приблизительно совпадают с этим ритмом. В результате обширного экспериментального исследования формы кривых, описывающих зависимость ассимиляции при двух разных значениях интенсивности света от диффузионной проводимости устьиц ( последняя во всех случаях вычислялась на основании показаний порометра), была выведена формула, которая позже стала известна как формула сопротивления Маскелла. [20]
Связь между концепцией поверхностных линий тока и вязкостью при отрыве потока заключается в том, что поверхностные линии тока определяют схему течения в вязкой области. Если размеры тела конечны, то поток сходит с тела на задней кромке. Конечно, поток может оторваться выше по течению от задней кромки. Этот вид схода потока с тела принадлежит к классическим, а сход потока на задней кромке ранее не рассматривался как отрыв. Теперь в соответствии с анализом Маскелла сход потока на задней кромке также рассматривается как отрыв, поскольку в этом случае пограничный слой отделяется от поверхности тела. [21]
Ввиду большого числа переменных величин не удивительно, что многие исследователи, пользовавшиеся разнообразным растительным материалом и применявшие разные методы, получали кривые весьма различной формы, когда они пытались определить зависимость фотосинтеза от внешней концентрации СО2 или охарактеризовать взаимодействие этого фактора с интенсивностью света. Мы не намерены подробно обсуждать здесь такого рода расхождения. Большинство этих данных укладывается в рамки более сложной схемы, предложенной А1аскел - лом, хотя это и не означает, что последняя правильна во всех отношениях. Форма кривой, соответствующая более низкому уровню концентрации, экспериментально изучалась мало, потому что до последнего времени не было достаточно чувствительных методов. Обычно предполагалось, что зависимость линейна. Очевидно, что при исследованиях в этой области важен вопрос, делать ли поправку на дыхание, и если делать, то какую. Из работы Брауна с сотрудниками, а также из других работ, которые мы рассмотрим в следующей главе, вытекает, что ответ на этот вопрос вряд ли может быть простым. До тех пор пока мы не получим возможности измерять дыхание на свету одновременно с фотосинтезом, по-видимому, наиболее целесообразным следует считать изучение кривых зависимости видимого фотосинтеза от концентрации СО2, как это делал Маскелл. [22]
Противоречия между данными Блэкмана и его учеников, с одной стороны, и данными западноевропейских ученых, таких, как Хардер или Варбург [135, 306], с другой, были, наконец, разрешены работами Маскелла [213, 214], выполненными в лаборатории Блэкмана. Маскелл, использовавший для опыта отрезанные листья лавровишни ( Prunus lauro-cerasus), измерял в течение 24 ч скорость поглощения СО2 из воздуха, проходящего через освещенную камеру, в которой находился лист. Оказалось, что при постоянной интенсивности света скорость ассимиляции имеет суточный ритм с минимумом около полуночи. Это наводило на мысль, что ритм обусловлен ритмическими изменениями диффузионного сопротивления листа; довольно большая внешняя концентрация СО2 ( 2 3 %) даже при самом высоком сопротивлении обеспечивала прохождение достаточных количеств этого газа для того, чтобы главным фактором, лимитирующим скорость фотосинтеза, всегда оставался свет. Маскелл предположил, что изменение сопротивления обусловливается изменением степени открытости устьиц. Позже он с помощью порометра показал, что устьица действительно ритмически сокращаются ( с минимумом около полуночи) и что суточные изменения ассимиляции приблизительно совпадают с этим ритмом. В результате обширного экспериментального исследования формы кривых, описывающих зависимость ассимиляции при двух разных значениях интенсивности света от диффузионной проводимости устьиц ( последняя во всех случаях вычислялась на основании показаний порометра), была выведена формула, которая позже стала известна как формула сопротивления Маскелла. [23]