Метаногенные бактерия
Cтраница 2
Стоки от производства безалкогольных напитков содержат в высоких концентрациях легко разлагаемые растворимые органические соединения, часто вместе со значительными количествами сахарозы. Вторая ( метанобразующая) стадия требует болеее низких нагрузок из-за свойств биомассы в реакторе, так как скорость роста метаногенных бактерий ниже, чем ацидогенных. [16]
При метаногенезе возможны два типа лимитирования роста метаногенных бактерий, потребляющих диоксид углерода. Во-первых, на свалках часто высока концентрация акцепторов электронов, таких как нитраты и сульфаты. Во-вторых, гомоацетогенные бактерии также могут потреблять диоксид углерода, восстанавливая его до уксусной кислоты и конкурируя таким образом с метаногенными бактериями за водород. В настоящее время известно восемь различных субстратов метаногенных бактерий, четыре из них ( смесь диоксида углерода с водородом, уксусная кислота, метанол и триэтиламин) были обнаружены на свалках ( Дж. [17]
В микросреде обитания таких бактерий газообразный водород в свободном состоянии практически не встречается. Водород, выделяемый бактериями и растворенный в среде, сразу же поглощается метанобразующими видами. Известно, что высокое парциальное давление Н2 подавляет метаболизм и рост многих бактерий, образующих водород. Это означает, что не только метаногенные бактерии зависят от продуцентов Н2, но и те в свою очередь зависят от поглощающих Н2 метанообразователей. Таким образом, имеет место ассоциация типа мутуалистического симбиоза. [19]
При метаногенезе возможны два типа лимитирования роста метаногенных бактерий, потребляющих диоксид углерода. Во-первых, на свалках часто высока концентрация акцепторов электронов, таких как нитраты и сульфаты. Во-вторых, гомоацетогенные бактерии также могут потреблять диоксид углерода, восстанавливая его до уксусной кислоты и конкурируя таким образом с метаногенными бактериями за водород. В настоящее время известно восемь различных субстратов метаногенных бактерий, четыре из них ( смесь диоксида углерода с водородом, уксусная кислота, метанол и триэтиламин) были обнаружены на свалках ( Дж. [20]
Маслянокислое и уксуснокислое ( ацетатное) брожение1, осуществляемое неспорообразующими бактериями. Некоторые роды анаэробных бактерий близки к клостридиям по продуктам брожения; они, однако, не образуют спор, и многие из них грам-отрицательны. Большинство таких бактерий, образующих масляную и уксусную кислоты, было выде-ленр из рубца, где они участвуют в разложении целлюлозы, крахмала и других углеводов. Они выделяют много молекулярного водорода и СО2 и создают метаногенным бактериям условия для образования метана. Из бактерий рубца, образующих масляную кислоту, следует особо упомянуть Bytyrivibrio fibrosolvens, а из обитающих в рубце продуцентов уксусной кислоты - Ruminococcus albus. Этот последний вид-строгий анаэроб, использующий целлюлозу и ксилан, а также многие сахара. Он способен превращать 1 моль глюкозы в 2 моля ацетата, 2 моля СО2 и 4 моля Н2 - правда, при условии, что концентрация выделенного водорода поддерживается на низком уровне. Из приведенной схемы видно, что при чистом ацетатном брожении может быть образовано 4 моля АТР на 1 моль глюкозы. [22]
В практике очистки сточных вод в последние годы получают распространение процессы анаэробной биодеструкции, имеющие ряд преимуществ перед аэробным с использованием активного ила, в частности такие, как отсутствие аэрации, образование в качестве конечных продуктов утилизируемых метана и небольшого количества биомассы. Обработка отходов, в отличие от промышленной микробиологии, не требует чистых культур. В сообщество входят протео - и амилолитические бактерии, а также метаногенные бактерии. Широкое внедрение метода сдерживается низкой скоростью роста микроорганизмов-деструкторов. Для повышения эффективности процесса целесообразно увеличение концентрации биомассы анаэробов в единице объема реактора. [23]
Рассмотрение химии природных соединений целесообразно начать с простейших органических веществ - углеводородов с открытой цепью. Простейший углеводород метан образуется в огромном количестве в результате жизнедеятельности метаногенных бактерий - археобактерий. Считают, что ныне существующие газовые месторождения - результат их деятельности в прошедшие геологические эпохи. Метаногенные бактерии извлекают необходимую для их жизнедеятельности энергию путем восстановления углекислого газа, метанола, формальдегида или уксусной кислоты до метана. Эти бактерии обитают повсюду: на дне океанов и болот, среди гниющих органических остатков, в желудках жвачных животных. Суммарная выработка ими метана оценивается в несколько миллионов тонн в год. Примерно 150 млн т газа производят термиты. В настоящее время существуют промышленные способы выработки метана с помощью археобактерий. В качестве сырья используют различные органические отходы, которые в специальных ферментерах заселяют сообществами бактерий. Одни из них разлагают органическое вещество до СО2, СН2О, НСООН, СН3СООН и водорода, а метаногены из этих субстратов образуют метан. Газ собирается в емкостях, именуемых метантенками, и используется как топливо. [24]
Псевдомуреин содержит L-талозаминуроновую кислоту вместо мурамовой. Некоторые из клеточных оболочек построены на основе полипептидов или гликопротеидов. Отличия наблюдаются также в составе липидной фракции и последовательности нуклеотидов в рибосомальной РНК. Поэтому считается, что метаногенные бактерии принадлежат к Archaebacteria, филогенетически древней группе, включающей также крайне галофильные и термоацидофильные микроорганизмы. Современная техника выделения и культивирования анаэробных бактерий, и в частности метаногенных, позволяет улучшить их таксономическую и физиологическую характеристики. Из сбражива-телей были выделены популяции, содержащие 106 - 108 клеток в 1 мл мезофильного сырого ила. [25]
Потребление жирных кислот с длинной цепью в присутствии избытка водорода бывает вызвано как гидравлической перегрузкой сбраживателя, так и его перегрузкой по органическому субстрату. Группой, предварительно перерабатывающей эти кислоты в пригодный для метаногенных бактерий субстрат, являются гетероацетогенные бактерии, образующие уксусную кислоту и водород, которые оба могут потребляться микроорганизмами III группы. Однако термодинамические расчеты для этой чувствительной группы показывают, что возрастание количества водорода прекращает или даже обращает эти реакции. Предупреждая остановки процесса от скачкообразных нагрузок или минимизируя их и поддерживая пригодные для культивирования условия, можно добиться того, что процесс постепенно возобновится так, что метаногенные бактерии будут использовать водород, а гетероацетогенные бактерии снова начнут потреблять высшие жирные кислоты. [26]
Хотя биохимические механизмы ферментации смешанной культуры еще не вполне изучены, все лучшее понимание этих сложных взаимосвязей порождает все большее доверие к широкомасштабному промышленному применению анаэробного сбраживания загрязнений. Эти процессы, протекающие в основном в бактериальной биомассе, включают конверсию сложных органических субстратов, таких, как полисахариды, липиды и белки, в метан и диоксид углерода. Это симбиотическое сообщество, благодаря тому что оно может менять используемые им пути ферментации, функционирует как саморегулирующаяся система, поддерживающая значения рН, окислительно-восстановительного потенциала и термодинамическое равновесие оптимальным для роста образом и, следовательно, обеспечивающая стабильность сбраживателя. По своим пищевым потребностям эти бактерии могут быть удобно разделены на три обширные группы. Первая включает гидролитические бактерии, обычно называемые ацидогенными, так как они обеспечивают начальный гидролиз субстрата до низкомолекулярных органических кислот и других малых молекул. Вторая группа представляет собой гетероацетогенные бактерии, которые продуцируют уксусную кислоту и водород, а третья - это метаногенные бактерии, которые продуцируют метан. [27]
Страницы: 1 2