Мегаспора

Cтраница 4

Образовавшаяся в нуцеллусе в результате мейоза единственная функционирующая мегаспора быстро растет за счет трех остальных, вскоре отмирающих спор тетрады и окружающих клеток нуцеллуса и вырабатывает хорошо выраженную двуслойную оболочку, как это свойственно спорам бессеменных высших растений, переносимым токами воздуха. Но мегаспора саговниковых никогда не покидает мега-спорангия, и названная особенность ее строения сохранилась как пережиток прошлого, унаследована от далеких предков, расселявшихся с помощью спор. У саговников наружная оболочка мегаспоры в дополнение пропитывается кутином, что, очевидно, придает ей еще более архаичный характер. [46]

Мегаспора - у цветковых растений одна из четырех тетрадных клеток, которые образуются в результате мейоза в материнской клетке мегаспоры в семяпочке. Одна из мегаспор дает впоследствии зародышевый мешок. [47]

У ранних разноспоровых растений мегаспоры высвобождались из родительского спорофита подобно микроспорам. У семенных же растений мегаспоры не отделяются от родительского растения, оставаясь в мегаспорангиях, или семязачатках ( рие. Семязачаток содержит женскую гамету. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем. [48]

Эта спора прорастала внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя. [49]

Начальные этапы развития женского гамето-фита протекают внутри мегаспоры, содержащей большие запасы питательных веществ. Развитие женского заростка протекает внутри оболочки мегаспоры. Оно начинается со стадии свободных ядерных делений, и лишь потом возникают клеточные перегородки. По мере роста гамето-фита оболочка споры в месте нахождения тетрадного рубца лопается, и ткань гаметофита слегка высовывается наружу через образовавшуюся трехлучевую щель. [50]

Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, микроспоры - в мужские. У семенных растений гаметофиты, образуемые мегаспорами и микроспорами, очень малы по размерам и никогда не высвобождаются из спор. Таким образом, гаметофиты оказываются защищенными от высыхания, что представляет собой важное эволюционное достижение. Однако спермин из мужского гаметофита все еще должны перемещаться к женскому гаметофиту, что значительно облегчается рассеиванием микроспор. Будучи очень мелкими, они могут образовываться в больших количествах и разноситься ветром далеко от родительского спорофита. Именно таким путем и происходит опыление у растений, пыльцевые зерна которых представляют собой микроспоры. В пыльцевых зернах образуются мужские гаметы. [51]

После оплодотворения зигота - первая клетка нового спорофита - приступает к делению. При этом, как и при прорастании мегаспоры, сначала идет свободное ядерное деление без образования клеточных перегородок. Число ядер в разросшейся зиготе может достигать нескольких сот и даже тысячи, когда, наконец, по прошествии значительного времени складывается многоклеточная структура так называемого предзародыша. В дальнейшем базальные клетки последнего путем многократных делений образуют все удлиняющийся подвесок ( сус-пензор), проталкивающий предзародыш в запасающую ткань эндосперма. Суспепзоры у саговниковых достигают иногда длины 5 см ( у дио-она съедобного даже до 7 см) и, таким образом, являются самыми длинными из всех известных у растений. [52]

Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным га-метофитом ( рис. 168, 12), причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории. [53]

Употребление термина спора, особенно же термина микроспора, связано с некоторыми трудностями и вызывает в ботанической литературе разногласия. Они связаны с тем, что в микроспорах и мегаспорах их содержимое ( цитоплазма с ядром) уже очень рано делится внутри своей оболочки и образует гаметофит на разных стадиях его развития вплоть до вполне зрелого. Так, у селагинеллы ( Selaginella) и полушника ( Isoetes) мужской гаметофит полностью заключен в оболочку микроспор, а женский лишь частично выступает наружу. Это обстоятельство создает определенные терминологические трудности. В самом деле, можем ли мы называть микроспору селагинеллы микроспорой или должны предложить для нее особый термин. [54]

У большинства хвойных в нуцеллусе ( ме-гасиорангии) образуется лишь один мегаспо-роцит. В результате его деления образуется ряд из трех или четырех потенциальных мегаспор, из которых функционирует лишь самая нижняя. У тиссовых, таксодиевых и кипарисовых имеется несколько материнских клеток мегаспор, которые, делясь, образуют несколько тетрад мегаспор, но одна из них опережает остальные, и, развиваясь за их счет и за счет окружающей стерильной ткани, становится единственной функционирующей мегаспорой. У некоторых видов сосны образуется целая группа мегаспороцитов. [55]

Трахеиды стебля селагынеллы кровавопятнистой ( Selaginella sanguinolenta. [56]

Мега - и микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура поверхности которой очень разнообразна ( рис. 67, табл. 10) и является хорошим диагностическим признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мегаспор - от 100 мкм до 1 5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, буроватыми и почти черными. [57]

Страницы: 1 2 3 4