Мегаспорофилл
Cтраница 2
Семязачатки саговниковых отличаются по величине ( длиной от 5 - 6 см у некоторых видов саговника до 5 - 7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие на черешке листовидного мегаспорофилла у саговников, висячие на нижней стороне щитовидной чешуи у замии, прикрытые более или менее плоской чешуей мегастробила у других родов, семязачатки всегда состоят из нуцеллуса ( ядра семязачатка) и одевающего его покрова - ин-тегумента. Толстый покров этот прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка. Здесь, в центре образованного интегументом конусообразного выступа, имеется отверстие - микропиле, а под ним: полость - пыльцевая камера. [16]
 |
Схема симподиаль-ного нарастания ствола у саговниковых. [17] |
Австралийские макрозамии и африканские энцефаляртосы характеризуются, напротив, боковым заложением стробилов, которые формируются под точкой роста, в пазухах листьев самой молодой кроны, иногда в виде кольца окружая верхушку ствола. При этом точка роста сохраняет свой вегетативный характер и способность к дальнейшему моноподиальному росту. У женских экземпляров рода саговник пучок мегаспорофиллов на верхушке располагается так рыхло, что почка прорастает его насквозь. [18]
Одним из 11 вьетнамских видов рода и первым из них, описанным в 1793 г. португальским миссионером и ботаником Жоао Лоурейро, является саговник неколючий ( С. В отличие от других видов рода у него на черешке листа отсутствуют шипы. Под кроной листьев у женских растений развивается плотный воротничок из мегаспорофиллов, усаженных ярко-желтыми семенами и напоминающих грозди винограда. Саговник неколючий часто встречается в прибрежных районах Вьетнама на скалах, безлесных склонах или зарослях кустарников ( чангах), заступивших место сведенного тропического леса. [19]
В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений - голосеменные и покрытосеменные. Последние чаще называют цветковыми растениями. У голосеменных семязачатки ( и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, называемых мегаспорофиллами или семенными че-шуями. Эти чешуи собраны в шишки. [21]
Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мега-спорефиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. По у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегасно-рофиллы ( особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям. [22]
При опылении мужские гаметы через пыльцевую трубку доставляются к женским, избегая тех случайностей, которым подвергаются свободноплавающие гаметы низших растений. В результате не только значительно увеличивается возможность слияния гамет, но и улучшаются условия развития зародыша - вследствие его защищенного положения внутри растения ( фиг. У покрытосеменных завязь, внутри которой находится семяпочка, как правило, развивается в плод. В противоположность этому семя голосеменных растений не заключено внутри мегаспорофилла, но находится снаружи, на его поверхности. [23]
В пользу представления о появлении первых саговниковых в конце палеозоя, а не в начале мезозоя, как считали ранее, недавно приведены новые доказательства. Одна из этих находок ( фазматоцикас - Phas-matocycas) представлена осью мегаспорофилла с двумя рядами открыто сидевших семязачатков, как у современных саговников. [24]
Микроспоры образуются в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях ( нуцеллусах) семязачатков. Микро - и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. В одних случаях они крупные и перистые, в других более мелкие и цельные. У хвойных далеко зашедшие процессы редукции и срастания привели к тому, что мегаспорофиллы стали практически неразличимы в общей слитной структуре так называемой семенной чешуи. [25]
Покрытосеменные, или цветковые, растения ( табл. 4 - 6) по сравнению с другими высшими растениями в настоящее время значительно преобладают в растительном покрове. Появившись, вероятно, в юрском периоде, около середины мелового периода они стали необыкновенно быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию. Русский ботаник Г о - л е н к и н дал им удачное название победителей в борьбе за существование. Отличитель ной особенностью покрытосеменных служит наличие плода, развивающегося, в основном, из завязи цветка. Цветок - это укороченный спороносный побег, в котором женские спороносные листья ( мегаспорофиллы) превращены в плодолистики, а мужские ( микро-спорофиллы) - в тычинки. Цветок служит для образования микроспор - пыльцы - в пыльниках и макроспор в семяпочках. В результате сложного процесса развития в пылинках формируются мужские безжгутиковые гаметы, а в процессе развития макроспоры ( зародышевый мешок) - яйцеклетка. После оплодотворения, которому предшествует опыление, образуется зародыш, заключенный в семени, Семена находятся в плодах. [26]
У бессеменных растений каждая мегаспора прорастает в жен. Иногда клеточная перегородка закладывается только после первого деления мейоза, а после второго не образуется. Такая двуядерная клетка соответствует двум необособившимся мегаспорам и из нее развивается двухспоровый ( биспори-ческий) зародышевый мешок ( напр. Двух - и четырехспоровые зародышевые мешки считаются производными, возникшими позднее в ходе эволюции. У цветковых растений мегаспорофиллу функционально и морфологически соответствует плодолистик. [27]
Страницы: 1 2