Cтраница 1
Анаэробные фототрофные бактерии ( Rhodospirillales) обладают фотосинтетическими пигментами и нуждаются в свете как источнике энергии. Она будет рассмотрена в связи с фотосинтезом в гл. [1]
Анаэробные фототрофные бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода. Они способны использовать Н2, сероводород, элементарную серу, тиосульфат, органические кислоты, спирты, сахара и даже некоторые ароматические соединения. Молекулярный водород используется очень многими, но отнюдь не всеми фототрофными бактериями. [2]
Недавно обнаружены строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий в других группах фотосинтезирующих эубактерий с бескислородным типом фотосинтеза. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium chlorum - одиночные длинные палочки ( 1x7 - 10 мкм), способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis - короткие палочковидные формы с перит-рихиально расположенными жгутиками. [3]
Метод отбора анаэробных фототрофных бактерий основан на том ( описанном выше) наблюдении, что пурпурные серные бактерии достигают иногда массового развития и в мелких водоемах, если вся поверхность воды покрыта плотным слоем ряски. [4]
Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция; она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии ( АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов ( от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADH2 образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [5]
Как уже говорилось, оксигенный фотосинтез цианобактерий и растений отличается от аноксигенного фотосинтеза анаэробных фототрофных бактерий используемым донором водорода. Для того чтобы донором могла служить вода, необходимо последовательное осуществление двух фотореакций. [6]
Поли-р-гидроксимасляную кислоту образуют многие аэробные бактерии ( рис. 1.12), а также цианобактерии и анаэробные фототрофные бактерии. У факультативных анаэробов и строгих аэробов она накапливается, когда клетки испытывают недостаток С2 и переходят на брожение; поэтому ее можно рассматривать как полимерный внутриклеточный продукт брожения. В аэробных условиях этот продукт может быть снова вовлечен в метаболизм как источник энергии и углерода и использован в процессе дыхания. [7]
В зависимости от механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму ( АТР) различают два главных типа метаболизма-фототрофный и хемотрофный. К фототрофным организмам относятся представители двух больших групп: анаэробные фототрофные бактерий, не выделяющие молекулярного кислорода, и аэробные фототрофные цианобак-терии, водоросли и зеленые растения, которые на свету выделяют кислород. [8]
Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран ( хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет понята, если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [9]