Cтраница 1
Мезофилл листа характеризуется ярко выраженной аэренхимой и содержит друзы оксалата кальция, реже одиночные призматические кристаллы и их сростки. [1]
![]() |
Побеги плауна баранца ( Lycopodium selago С выводковыми почками. [2] |
Мезофилл листа обычно недифференцированный, состоит из более или менее изодиаметри-ческих клеток. Вдоль листа в его средней части проходит жилка, состоящая из трахеид и парен-химных клеток и отграниченная иногда от мезофилла эндодермой. [3]
Попадая в мезофилл листа, гербициды включаются в общую транспортную систему - симпласт, которая состоит из протоплазмы клеток, соединенных плазмодесмами. [4]
В клетках мезофилла листа видны мелкие одиночные призматические кристаллы оксалата кальция, иногда встречаются крестообразно-сросшиеся кристаллы и реже мелкие друзы. [5]
Итак, кутикула защищает мезофилл листа от повреждающего воздействия не только факторов внешней среды, но и различных чужеродных веществ, в том числе и пестицидов. Поскольку, однако, защитные функции кутикулы в значительной мере связаны с присутствием в ней большого количества липидов, липо-фильные вещества ( например, растворенные в маслах пестициды) в отличие от гидрофильных способны относительно легко преодолевать ее. В то же время пространства между макромолекулами кутина у взрослых листьев частично заполнены волокнами целлюлозы и имеют в своем составе вещества с гидрофильными ( гидроксильными, карбоксильными) группами. Этим объясняется возможность проникновения через кутикулу и кутику-лярные слои в клетки мезофилла воды и гидрофильных веществ. [6]
У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. [8]
Таким образом высокое давление и объемный поток создаются в ситовидных трубках, а не в клетках мезофилла листа, как предполагал Мюнх. Возможно также, что механизм активного транспорта через плазмодесмы из клеток-спутниц в ситовидные трубки точно такой же, как и механизм, обеспечивающий поступление сахарозы в клетки-спутницы. [9]
Древесная зелень отличается от остальной биомассы дерева наличием большого числа клеток, содержащих хлоропласты, главным образом, клеток палисадной и губчатой тканей мезофилла листа и в меньших количествах других зеленых тканей. Обычно хлоропласты окрашены в зеленый цвет, и именно их присутствию зелень обязана своим названием. Они содержат фотосинтетичесие пигменты двух классов - хлорофиллы и каротиноиды, поглощающие свет разных длин волн. [10]
На поперечном срезе листа - клетки эпидермиса более или менее равносторонние с сильно утолщенными наружными стенками и толстым слоем кутикулы, выступающей в виде бугорков; устьица погружены в мезофилл листа. В листьях молодых ветвей палисадная ткань состоит из двух, реже трех рядов клеток; губчатая ткань и межклетники хорошо выражены. В листьях старых ветвей палисадная ткань представлена тремя, реже четырьмя рядами клеток, клетки губчатой ткани неясно выражены. Главная жилка листьев как старых, так и молодых ветвей имеет кристаллоносную обкладку, встречаются друзы оксалата кальция. Эфиромасличные вместилища крупные, округлой или овальной формы, погружены в мезофилл и занимают часто более половины толщины листа; внутри их заметны 1 - 2 слоя выделительных клеток. [11]
У марсилеи, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их па поверхность, и они плавают на воде. Мезофилл листа четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погруженных различие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности. [12]
Это так называемые С4 - растения, анатомическое строение листьев которых отличается от С3 - растений и первичным продуктом фиксации С02 у которых является 3-фосфоглицерат. У С4 - растений в клетках мезофилла листа нет фермента рибулозо-1 5-дифосфаткарбоксилазы и фиксация С02 происходит путем карбоксилирования фосфоеноилпирувата. [13]
Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента: известно, что у флоэмы / 0 более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха была впоследствии дополнена - в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей - тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением. [15]