Внутренняя мембрана - митохондрия
Cтраница 4
 |
Схема переноса электронов в дыхательной цепи ( места действия ингибиторов указаны жирными стрелками. [46] |
Перенос электронов от субстратов цикла трикарбоновых кислот к кислороду, сопровождающийся образованием воды, осуществляется сложной полиферментной системой, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Последовательность функционирования отдельных дыхательных переносчиков в значительной мере была выяснена благодаря применению ингибиторного анализа, а также спектрофотометри-ческих исследований. [47]
Они обладают особым аппаратом: дыхательной ( электрон-транспортной) цепью и ферментом АТР-синтазой, обе системы у прокариот находятря в плазматической мембране, а у эукариот-во внутренней мембране митохондрий. В дыхательной цепи происходят реакции, представляющие собой биохимический аналог сгорания водорода. [48]
Гипоэнергетические состояния возникают: 1) при нарушении поступления субстратов для дегидрирования ( на всех этапах от пищи до матрикса митохондрий); 2) при нарушении поступления О2 в митохондрии ( на всех этапах от дыхания, связь с НЬ, транспорт и др.); 3) при нарушении мембран митохондрий, композиции липидного бислоя и ферментативных ансамблей внутренней мембраны митохондрий. [49]
Сопряженное с синтезом АТФ окисление НАДН в дыхательной цепи митохондрий представляет собой один из путей утилизации восстановительных эквивалентов клетки. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для пиридиннуклеотидов и добавленный НАДН может быть окислен в дыхательной цепи только после разрушения внутренней мембраны. Однако в клетке существуют специальные челночные механизмы, которые обеспечивают окисление цитоплазматичес-кого НАДН дыхательной цепью и не требуют его переноса через внутреннюю мембрану митохондрий. [50]
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацил - КоА, образовавшегося в цитоплазме. [51]
Еще одну группу окислительно-восстановительных систем в дыхательной цепи составляют хиноны. Во внутренней мембране митохондрий и у грам-отрицательных бактерий имеется убихинон ( кофермент Q; рис. 7.9, В), у грам-положительных бактерий-нафтохиноны, а в хло-ропластах-пластохиноны. Хиноны, в частности убихинон, липофильны и поэтому локализуются в липидной фазе мембраны. Они способны переносить водород или электроны. Перенос может осуществляться в два этапа, при этом в качестве промежуточной формы выступает се-михинон. По сравнению с другими компонентами дыхательной цепи хиноны содержатся в 10 - 15-кратном избытке. Они служат сборщиками водорода, поставляемого различными коферментами и простетически - ми группами в дыхательной цепи, и передают его цитохромам. [52]
Ткани, имеющие большой динамический диапазон энергетического обмена ( скелетная и сердечная мышцы), а также мозг содержат креа-тинкиназу ( с. Во внутренней мембране митохондрий скелетных мышц, сердца и мозга содержится креатинкиназа, отличная по элект-рофоретической подвижности и термолабильности от трех изофермен-тов креатинкиназы цитоплазмы. Активность креатинкиназы в митохондриях достаточна для того, чтобы в присутствии избытка креатина обеспечить превращение всего образующегося в процессе окислительного фосфорилирования АТФ в креатинфосфат. Освобождающийся при этом АДФ вновь фосфорилируется в митохондриях. Таким образом, высокая активность креатинкиназы в митохондриях может поддерживать работу дыхательной цепи на постоянно высоком уровне в тканях, лишь периодически испытывающих потребность в большом количестве АТФ. [53]
 |
Цикл Кори. [54] |
В митохондриях этот фермент катализирует АТФ-зави-симую реакцию карбоксилирования пирувата, в ходе которой образуется окса-лоацетат. Для оксалоацетата внутренняя мембрана митохондрий непроницаема, и транспорт его в цитоплазму происходит с помощью малатного челночного механизма. Митохондриальная малатдегидрогеназа восстанавливает оксало-ацетат до малата, который может выходить в цитоплазму. [55]
Сукцинатдегидрогеназа катализирует превращение сукцина-та в фумаровую кислоту. Фермент вмонтирован во внутреннюю мембрану митохондрий и в качестве простетической группы содержит ФАД. Сукцинатдегидрогеназа - регуляторный фермент: активируется фосфатом, сукцинатом и конкурентно ингибируется ЩУК, последней дикарбоновой кислотой ЦТК. [56]
 |
Примерное соотношение между белками и липидами различных типов мембран эукариотических клеток. [57] |
Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. К энергопреобразующим мембранам относятся внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматиче-ская мембрана бактерий, мембраны бактериальных хроматофоров, тилако-идов хлоропластов, цианобактерий и ряд других. [58]
Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. К энергопреобразующим мембранам относятся внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматическая мембрана бактерий, мембраны бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов, циа-нобактерий и ряд других. [59]
Страницы: 1 2 3 4 5