Дробление - яйцо
Cтраница 1
Дробление яйца полное и равномерное. Структура рибосомных РНК пластид близка таковой у цианобактерий, к-рых считают вероятным предком хлоропластов в соответствии с гипотезой о симбиотич. [1]
Хотя время периода дробления яйца по продолжительности может вернуться к норме, это не является истинным восстановлением, поскольку яйцеклетки не могут развиваться в. Более позднее время оплодотворения не приводит к восстановлению нормального состояния, так как истинное восстановление не достигается. Действие излучения на цитоплазму может быть временным, но действие на ядро ( хроматин) постоянно и невосстановимо. [2]
У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, к-рый превращается в полость дефинитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остается незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток. Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты ( сомиты), сегментные ножки ( нефротомы) и боковые пластинки. [4]
На высших уровнях эта повторяемость выражается в дроблении яйца, приводящем в конечном счете к развитию многоклеточного организма. [5]
У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, к-рый превращается в полость дефинитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остается незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток. Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты ( сомиты), сегментные ножки ( нефротомы) и боковые пластинки. [7]
С другой стороны, икра рыбки Fundulus heteroclitus, живущей в морской воде, способна к развитию в дистиллированной воде. Если оплодотворенные яйца рыбки Fundulus поместить в изотонический раствор чистого хлористого натрия, то начавшееся дробление яиц прекращается и они гибнут. Это в одинаковой мере относится не только к развивающейся икре, но и к самой рыбке и ко всем морским организмам. Таким образом, изоосмотический раствор NaCl, который с точки зрения величины осмотического давления целиком отвечает потребностям организма, действует ядовито. [8]
Мы уже говорили о том, что у амфибий полярность зародыша определяется полярностью самого яйца. Яйцеклетка уже обладает пространственной структурой: определенные компоненты сосредоточены в определенных ее участках. При дроблении асимметричного яйца образующиеся клетки не одинаковы, так как в них попадают неравные количества таких локализованных материалов. Значение локальных детерминантов яйца у разных видов различно. Один крайний случай-яйца млекопитающих, у которых такие детерминанты, по-видимому, не играют никакой роли и все клетки ранней морулы тотипс-тентны. Другой крайний случай-так называемые мозаичные яйца моллюсков, асцидий н некоторых других животных, у которых в результате дробления яйца образуются бластомеры, с самого начала обладающие разными потенциями к развитию. Есть данные, что эти столь ранние различия обусловлены переходом в бластомеры разных детерминантов цитоплазмы яйца Например, если дробящееся яйцо асцидий Styela подвергнуть центрифугированию и его содержимое перераспределится, то дифференцировка зародыша будет нарушена таким образом, как если бы переместившиеся участки цитоплазмы содержали контролирующие факторы. Наиболее четкие данные, однако, касаются детерминации первичных половых клеток - предшественников яиц и спермиев. [9]
Как было установлено ( П. С. Геншоу, К. Т. Геншоу и Фрэнсис, 1933), при облучении и последующем оплодотворении яиц некоторых видов морских беспозвоночных ( например, морского ежа Arbacia и моллюска Cumingia) умеренные дозы вызывают увеличение промежутка времени между оплодотворением и первым делением дробления оплодотворенного яйца, тогда как облучение в более сильных дозах совершенно подавляет дробление. Эти результаты согласуются с представлением о том, что подавление деления и летальное действие различаются количественно, а не качественно. Однако у морских червей Chaetopterus и Nereis облучение, в наибольшей дозе не подавляющее полностью дробление всех яиц, вызывает лишь слабую задержку дробления выживших яиц или не вызывает ее совсем. [10]
По мере развития животного из оплодотворенной яйцеклетки у него должны определиться передний и задний концы тела, брюшная - и спинная стороны и срединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Такая полярность зародыша закладывается на очень раннем этапе развития. Хотя яйцо амфибии внешне обладает сферической симметрией, в отношении химизма такой симметрии не существует. В результате дробления яйца клетки на его анимальном полюсе получаются не такими, как на вегетативном: богатые желтком клетки вегетативного полюса участвуют в образовании первичной кишки, а из клеток вегетативного полюса формируется большая часть остальных тканей зародыша. [11]
То сравнительно немногое, что можно с известной долей уверенности сказать о молекулярно-химическом аспекте процесса дифференциации клеток, сводится к предположению, что причины развития у клеток той или иной специфической функции следует искать в генном аппарате. Для всех у клеток характерен один и тот же набор хромосом, - пока речь идет об одном организме, но, по-видимому, интенсивность работы отдельных генов у функционально различных клеток неодинакова. Это различие сохраняется с большим постоянством; известно, что дифференцированные клетки продолжают действовать по своей программе даже вне организма ( в культуре тканей), причем дифференциация представляет собой необратимый процесс - она начинается уже во время дробления исходного яйца и проявившись - уже не исчезает. [12]
Предположение о внеядерном или ядерно-независимом синтезе РНК подкрепляется опытом, в котором зародыши были еще полнее ануклеированы рентгеновским облучением обеих гамет ( яйцо - 50 - 60 кр, сперма - 70 - 100 кр) до оплодотворения. Дробление таких зигот происходит при практически полном отсутствии ядер, имеющих нормальные хромосомные наборы. Тем не менее, как видно из рис. 2 ( кривая 3), в таких зародышах способность к синтезу РНК изменяется так же, как и при облучении после нормального оплодотворения. Реальность включения С14 - карбоната именно в РНК в таких опытах проверялась обработкой рибонуклеазой. Обнаружено, что 60 - 80 % метки в использованных препаратах РНК разрушается РНК-азой. На основании полученных данных можно сделать вывод, что в ходе дробления облученного яйца синтез РНК может не зависеть от ядер, осуществляясь, по-видимому, на матрицах внеядерных ДНК. [13]
Мы уже говорили о том, что у амфибий полярность зародыша определяется полярностью самого яйца. Яйцеклетка уже обладает пространственной структурой: определенные компоненты сосредоточены в определенных ее участках. При дроблении асимметричного яйца образующиеся клетки не одинаковы, так как в них попадают неравные количества таких локализованных материалов. Значение локальных детерминантов яйца у разных видов различно. Один крайний случай-яйца млекопитающих, у которых такие детерминанты, по-видимому, не играют никакой роли и все клетки ранней морулы тотипс-тентны. Другой крайний случай-так называемые мозаичные яйца моллюсков, асцидий н некоторых других животных, у которых в результате дробления яйца образуются бластомеры, с самого начала обладающие разными потенциями к развитию. Есть данные, что эти столь ранние различия обусловлены переходом в бластомеры разных детерминантов цитоплазмы яйца Например, если дробящееся яйцо асцидий Styela подвергнуть центрифугированию и его содержимое перераспределится, то дифференцировка зародыша будет нарушена таким образом, как если бы переместившиеся участки цитоплазмы содержали контролирующие факторы. Наиболее четкие данные, однако, касаются детерминации первичных половых клеток - предшественников яиц и спермиев. [14]
Съеденная пища усваивается консументами, частично экскрети-руется и поступает в детрит. За счет усвоенного продукта происходит прирост биомассы животных ( формируется В. Deuterostomia), подраздел двусторонне-симметричных животных ( Bilateria), обычно противопоставляемый первичноротым. По одним гипотезам, первичноротые и В. Дробление яйца в примитивных случаях радиальное. [15]
Страницы: 1