Cтраница 2
Наиболее четкое представление об ионном насосе было получено в ходе изучения пурпурной мембраны галофильных бактерий. [16]
На основе проведенных экспериментов Оестерхелт и Стоекениус пришли к заключению, что в неповрежденной клетке пурпурная мембрана бактерий действует как протонный насос. Было выдвинуто предположение, что освобождение протонов под действием света происходит на внешней стороне мембраны, а захват протонов - на внутренней стороне. В связи с этим поперек мембраны создается градиент концентрации протонов и разность электрических потенциалов. [17]
Представляют большой интерес эксперименты Стоекениуса и Рэкера с искусственными липидными пузырьками, в которые включались фрагменты пурпурных мембран. При освещении светом таких пузырьков происходит изменение рН среды. Это изменение чувствительно к действию разобщающих агентов. Следовательно, свет порождает градиент концентрации протонов. В связи с тем что бактериородопсин был единственным белком в липид-ных пузырьках и потому, что он был одинаково активен в пузырьках, образованных из разных липидов, исследователи пришли к заключению, что именно бактериородопсин использует энергию света для образования градиента протонов. [18]
Галофильные бактерии Halobacterium halobium при определенных условиях синтезируют родопсиноподобныи белок, который далее встраивается в участки клеточной поверхности, называемые пурпурными мембранами. Таким путем клетке поставляется энергия, необходимая для выполнения самых разных функций, включая ионный транспорт и синтез АТР. [19]
Дальнейшее его выяснение потребует более детального изучения молекулярной структуры фотосинтезирующих центров. Возможно, что пурпурные мембраны окажутся наиболее удобными для этих исследований, так как их фотосин-тезирующие системы имеют правильную кристаллическую структуру. [20]
Так как молекула бакте-риородопсина в пурпурной мембране обладает довольно жесткой упаковкой, можно было ожидать, что ее участки, расположенные внутри мембраны, окажутся недоступными для макромолекул ферментов, в то время как области, экспонироваииые наружу, будут подвергаться ферментативному гидролизу. Ограниченный протеолнэ везикул с правильной и обращенной ориентацией бактериородопсина позволил локализовать N - и С-концевые участки белка соответственно на наружной и цитоплазматической поверхностях мембраны. [21]
Много публикаций посвящено фитохрому. В работах о бактериородопсине и пурпурных мембранах Halobacteria чаще всего приводят ссылки на книгу под редакцией Каплана и Гинзбурга ( Caplan, Ginzburg, 1978) и обзор Оттолени ( Otto-lenghi, 1980), содержащий наиболее современные взгляды на механизм фотоциклов бактериородопсина. [22]
Пурпурная мембрана содержит 75 % бактериородопсина - белка с М-26000, образующего основание Шиффа с одной молекулой ретиналя. Молекулы родопсина уложены в такую правильную упаковку, что пурпурная мембрана может рассматриваться как двумерный кристалл. Спиральные участки составляют 70 - 80 % полипептидной цепи. [23]
![]() |
Схема строения палочки сетчатки позвоночных. НЧ.| Электронная микро - Риг -, Электронная. [24] |
Внутри канала - вода, связанная с гидрофильными аминокислотами водородными связями. В водном канале молекулы бактериородопсина осуществляется первая стадия процесса фотосинтеза в пурпурной мембране - превращение энергии света, поглощенного светоч у вствит. [25]
Ее цвет обусловлен наличием в ней бактериородопсина - пигмента, сходного с родопсином который содержится в зрительных клетках животных. Благодаря этому пигменту на свету создается протонный градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны. Пурпурная мембрана выполняет, таким образом, функцию протонного насоса, приводимого в действие светом, и это ведет к возникновению электрохимического мембранного потенциала. Уравнивание зарядов может сопровождаться синтезом АТР: пурпурная мембрана делает возможным особый вид фосфорилирования. [27]
Ее цвет обусловлен наличием в ней бактериородопсина - пигмента, сходного с родопсином который содержится в зрительных клетках животных. Благодаря этому пигменту на свету создается протонный градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны. Пурпурная мембрана выполняет, таким образом, функцию протонного насоса, приводимого в действие светом, и это ведет к возникновению электрохимического мембранного потенциала. Уравнивание зарядов может сопровождаться синтезом АТР: пурпурная мембрана делает возможным особый вид фосфорилирования. [28]
Некоторые галофильные бактерии способны использовать энергию света для образования АТР с помощью процесса, который не похож на фотосинтез у растений или бактерий. АТР обычное аэробное дыхание, если имеется в достаточном количестве необходимый для этого кислород. Пигмент, обусловливающий их пурпурную-окраску, представляет собой белок бактериородопсин. Последний служит фоторецептором в процессе превращения энергии света в протонный градиент, который в свою очередь является движущей силой синтеза АТР с помощью хемиосмотического механизма. Фоточувствительная пурпурная мембрана состоит из липопротеинового матрикса, причем с помощью дифракции, рентгеновских лучей показано, что молекулы бактериородопси-на расположены в этой мембране в виде жесткой двумерной решетки. [29]