Метаногенез
Cтраница 3
Допустим, что рассматриваемое сообщество развивается в пищеварительном тракте животного, клетки эпителия которого способны усваивать жирные кислоты. Здесь возможны два варианта: метаногенез, свойственный жвачным животным, термитам и тараканам, или ацетогенез, свойственный большинству насекомых. В случае ацетогенеза выделяемым летучим продуктом будет Н2, поскольку ацетогены имеют гораздо более высокую его пороговую концентрацию. При этом часть энергии теряется. При метаногенезе, как у жвачных, конечным продуктом служит метан. Разделить организмы на две группы по терминальным процессам в их пищеварительном тракте можно, анализируя газохроматографически газы, выделяемые с фекалиями, выносящими доминирующую микрофлору. Оказалось, что животные довольно четко разделяются на группы по газам микрофлоры пищеварительного тракта, причем это совсем не связано с растительноядным или же хищным способом питания. [31]
Соответствующие данные представлены в табл. 38, из которой видно, что в составе растворенных газов, помимо метана, присутствуют тяжелые углеводороды ( Cj-Cs) - Величины [ CH4 ] / [ C2 - Cs ] 2 не характерны для горючих газов микробиологического происхождения. Однако в процессе заводнения месторождения по мере опреснения пластовых вод происходит облегчение изотопного состава углерода метана и утяжеление такового гидрокарбонатов. С учетом того, что метаногенез более интенсивен в опресненных водах, можно сказать, что в зоне опреснения метан имеет современный бактериальный генезис. [32]
Заканчивая характеристику эколого-геохимических условий Уфимской городской свалки надо отметить также, что в перспективе она может представить значительный интерес с точки зрения сбора и утилизации биогаза на ее территории. В свалочных отложениях спонтанно формируется анаэробное микробное сообщество, осуществляющее деградацию органического вещества с образованием биогаза. Активное газообразование начинается после закрытия объекта или его части через несколько лет, которые требуютйя для формирования сбалансированного процесса метаногенеза. Процесс остается особенно интенсивным на протяжении 20 - 30 лет, затем постепенно затухает по мере исчерпания подверженного биодеградации органического вещества. [33]
Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метано-генного сообществ служит существование так называемого неконкурентного С ] - пути. Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами. Даже при избытке сульфата и подавлении других метаногенов, например, в гиперсоленых водоемах, метилотрофные метаногены продолжают действовать в неконкурентном пути метаногенеза и служить источником метана. Для простоты на схеме неконкурентный Сгпуть не показан. [34]
Но при температуре ниже 15 С высока скорость роста психроактивных гомоацетат-ных бактерий, и они становятся главенствующей группой, как было показано для анаэробного психрофильного сообщества тундры. В результате происходит переключение с метаногенеза на ацетогенез в зависимости от температурного порога, а не от набора субстратов. Таким образом, выигрыш зависит не только от сродства к субстрату, но и скорости роста при данных условиях, которая может быть резко различной; в приведенном примере - в зависимости от температуры. В условиях пониженных температур психроактивное сообщество переключается с метаногенеза на ацетогенез. [35]
Первая реакция идет только при эффективном удалении водорода. В настоящее время определены микроорганизмы-участники таких ассоциаций: первую реакцию способны осуществлять бактерии из рода Pelobacter, вторую - гидрогенотрофные метаногены родов Methanospirillum, Methanococcus, Methanobacterium, Methanobrevibacter. Первый организм превращает фруктозу в ацетат, а метаноген осуществляет ацетокластический метаногенез. Синтрофной может быть ассоциация двух микроорганизмов, где реакцию Стикленда проводят два партнера. [36]
Восстановление С02 до СН4 требует переноса 8 электронов. Образующиеся на этом пути промежуточные продукты находятся не в свободном состоянии, а остаются связанными с переносчиками. Второй этап метаногенеза включает перенос формильной группы на другой переносчик ( Х2), который проводит С. На уровне образования метиленпроизводного ( Х2 - СН2) в процесс метаногенеза включается экзогенный формальдегид. Соединения, содержащие метальные группы ( СН3ОН, СН3СООН, CH3NH2 и другие метиламины), подключаются на уровне метилпроизводного. В этой же точке происходит разветвление анаболических и катаболических путей. [37]
Наиболее ясно дело обстоит с водородом. Barker), работая в Дельфте, описал под названием Methanobacillus omelianskii споровый организм, который образовывал метан из этанола. Таким образом, была, казалось бы, решена задача описания биологического процесса метанового сбраживания органических кислот, который с очевидностью наблюдался на практике при метаногенезе. [38]
 |
Двухкамерный септиктенк. [39] |
Септиктенк представляет собой реактор без мешалки, который часто работает при температуре ниже 25 С без какого-либо перемешивания для повышения микробной активности. Среднее время пребывания клеток определяется по частоте обезиливания. Таким образом, принимая во внимание, что тенк освобождается от ила раз в год и примерно одна шестая часть ила оставляется для поддержания работы тенка, можно считать, что биомасса остается в системе в течение приблизительно 50 сут. Если такого времени пребывания достаточно для поддержания метаногенной активности при высоких температурах ( 35 С), то при температуре окружающей среды и в отсутствие перемешивания метаногенез протекает слабо. Аналогичные процессы происходят в отстойниках Тревиса и Имхсффа, за исключением тех отдельных тенков или камер, которые специально используются для накопления ила. Они обеспечивают более эффективное отделение твердых частиц за счет отстаивания. [40]
Из рассмотренных выше материалов следует, что в регионах развития нефтегазодобывающей промышленности значимость техногенеза огромна. Действие техногенных факторов здесь охватывает зону интенсивного, замедленного и весьма замедленного водообмена и проникает в область физически связанной воды. Техногенная метаморфизация пластовых вод в основном сводится к формированию соленых, повышенной солености вод и слабых рассолов преимущественно хлоридного натриевого, кальциевого состава с повышенным содержанием гидрокарбонатов и ряда органических соединений, не имеющих себе аналогов в природной обстановке. Приоритетными процессами техногенной метаморфизации подземных вод являются углекислотное выщелачивание водовмещающих пород, гидролиз, образование техногенных гипса и кальцита, сорбция, биодеструкция нефтяных углеводородов, сульфатредукция, метаногенез. [41]
Считают, что метаногены - это древнейшие организмы в истории Земли, когда атмосфера состояла из СО2, Н2 и СО. По морфологии они варьируют от простых палочек, кокков и сар-цин до спиральных форм и нерегулярных коккоидов. Рост - от автотрофного и гетеротрофного до метилотрофного, температурные интервалы роста - от мезофильных до экстремально термофильных. Кофакторы метаногенеза очень чувствительны к кислороду, но могут длительно сохраняться без доступа кислорода и воды. Они найдены в нефтяных пластах, что также свидетельствует о древности метаногенов. [42]
Морфологически архебактерии, кратко обозначаемые как ар-хеи, не имеют резких отличий от эубактерий. При большом навыке можно отличить их клетки по некоторой угловатости, но эти отличия не выходят, например, за пределы отличий азотобактера от псевдомонад. Цитологические отличия их клеток с типично прокариотным строением так же не существенны. Физиологически многие архебактерии относятся к организмам, развивающимся в экстремальных условиях, - экстремофилам. Архебактерии осуществляют такие уникальные процессы, как метаногенез; особый тип фотосинтеза с участием бактериородопсина; использование серных соединений. [43]
Допустим, что рассматриваемое сообщество развивается в пищеварительном тракте животного, клетки эпителия которого способны усваивать жирные кислоты. Здесь возможны два варианта: метаногенез, свойственный жвачным животным, термитам и тараканам, или ацетогенез, свойственный большинству насекомых. В случае ацетогенеза выделяемым летучим продуктом будет Н2, поскольку ацетогены имеют гораздо более высокую его пороговую концентрацию. При этом часть энергии теряется. При метаногенезе, как у жвачных, конечным продуктом служит метан. Разделить организмы на две группы по терминальным процессам в их пищеварительном тракте можно, анализируя газохроматографически газы, выделяемые с фекалиями, выносящими доминирующую микрофлору. Оказалось, что животные довольно четко разделяются на группы по газам микрофлоры пищеварительного тракта, причем это совсем не связано с растительноядным или же хищным способом питания. [44]
У аэробов и факультативных анаэробов в клетках присутствуют и супероксидцисмутаза, и каталаза, и пероксидаза. Однако у некоторых ме-таногенов и клостридиев находят каталазу и СОД. Они имеют важное значение при существовании организмов в условиях нестабильного анаэробиоза. Например, кислород попадает с пищей в верхнюю часть кишечника термитов, где обитают анаэробные микроорганизмы. На рисовых полях при их осушении ил становится аэробным, однако при затоплении и восстановлении анаэробиоза метаногенез начинается без лаг-фазы. Это свидетельствует о том, что метаногены какое-то время способны выдерживать аэробные условия. [45]
Страницы: 1 2 3 4