Cтраница 4
Окрло 40 лет прошло с тех пор, как ван Нилем была предложена схема фотосинтеза. За это время выяснено много нового в механизме фотосинтеза. Наши современные звания об атом процессе заставляют пересмотреть схему ван Ниля, отбросить ряд ее положений. Но вклад работ этого исследователя в изучение фотосинтеза трудно переоценить. Ряд выдвинутых им положений таких как образование пра фотохимической реакции фотосинтезу сильных окислителей и восстановителей, трактовка фотосинтеза как сопряженного окислительно-восстановительного процесса, происхождение кислорода, выделяемого при фотосинтезе из РОДЫ, отсутствие непосредственной связи между реакциями, ведущими клвЬестановле - нию С02 и выделению кислорода, - и сейчас лежит в основе представлений о фотосинтезе. [46]
Кинетические соображения показывают, что фотохимические обратные реакции сами по себе не вызвали бы светового насыщения, а только уменьшили бы квантовый выход на одинаковый процент при всех интенсивностях света. При построении одной из своих ранних гипотез о механизме фотосинтеза Франк и Герцфельд [104] предположили, что световое насыщение может быть вызвано фотохимически индуцированными цепными обратными реакциями, но позднее [128] они отказались от этой гипотезы, придя к заключению, что световое насыщение обычно вызывается нефотохимическими обратными реакциями, конкурирующими с прямой темновой реакцией, катализируемой катализатором В. [47]
Основные биохимические процессы в живых организмах, непосредственно связанные с переносом энергии, электронов и ьро-тонов, не могут быть объяснены в рамках классической физики. Недостаток представлений чисто химического механизма обнаруживается также при рассмотрении механизма фотосинтеза, зрения, передачи наследственной информации. То же самое относится и к биолюминесценции, которая наблюдается у целого ряда организмов. Химические реакции при биолюминесценции сопровождаются излучением фотонов. Процессы биолюминесценции интересны тем, что при помощи них можно наблюдать электронное возбуждение и превращение химической энергии в энергию движения электронов при излучении. [48]
Химические реакции, влекущие за собой дисмутацию энергии, несомненно, встречаются и у хемосинтезирующих бактерий, у которых несколько молекул сравнительно слабого восстановителя используется для образования молекулы ( или радикала), способного реагировать с двуокисью углерода. Эта аналогия с хемосинтезом и является главным основанием для введения понятия дисмутация энергии в обсуждение механизма фотосинтеза. Эта концепция делает возможным принять только один тип первичного фотохимического процесса, даже если число таких процессов больше числа элементарных окислительно-восстановительных актов ( водородные переносы или электронные переносы), требующихся для завершения основной реакции. [49]
Рубен [36] полагает, что реакциям первого и второго типа помогают траме-фосфорилирования, а более термодинамически легкие реакции третьего типа не требуют такой помощи. Из предыдущего обсуждения ясно, что схема реакций (9.19) не имеет никаких других оснований, кроме установления параллелизма между механизмами фотосинтеза и дыхания. [50]