Cтраница 4
У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. [46]
При этом к каждому сорусу подходит один общий проводящий пучок. Виды саговника имеют наибольшее количество микроспорангиев ( до 1000 и больше) на одной чешуе микростробила. Они равномерно покрывают всю нижнюю поверхность микроспорофилла. [47]
Микростробил состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один-единственный микроспорофилл. Покров состоит из двух сросшихся покроволистиков, как в микростробиле. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковых микроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой. [48]
Древесинная паренхима обильная или скудная, иногда отсутствует. Листья очередные или реже супротивные, от широколанцетных до игловидных и чешуевидных; у некоторых видов подокарпа листья большие, широкие, с несколькими жилками, напоминающими листья видов агатиса из семейства араукариевых. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких дорсивентральных микроспорофиллов, несущих по 2 свободных микроспорангия. Мужской гаметофит с 4 - 8 проталлиальными клетками, но у микростробоса ( Microstrobos) они отсутствуют. Типичной шишки обычно нет, но у некоторых родов ( саксеготея, микро-кахрис, микростробос и филлокладус) имеется более или менее типичная шишка. Семязачатки прямые или реже обращенные. Женский гаметофит окружен обычно хорошо развитой оболочкой мегаспоры. [49]
То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории. [50]
Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мега-спорефиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. По у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегасно-рофиллы ( особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям. [51]
К моменту созревания мега-стробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к вет-роопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле - 404 микроспорофилла. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям. [52]
К моменту созревания мега-стробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к вет-роопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле - 404 микроспорофилла. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям. [53]
Микростробил состоит из двух пар супротивных покроволистиков, расположенных циклически и сросшихся основаниями микроспорофиллов и находящегося в центре рудиментарного семязачатка. Два внешних боковых по-кроволистика мелкие и с острым килем, а два внутренних ( медианных) - более крупные, расположенные параллельно большой кроющей чешуе. Два боковых микроспорофилла, находящиеся против боковых покроволистиков, обычно более крупные, чем остальные четыре, расположенные по два против каждого из двух медианных покроволистиков. Каждый микроспорофилл снабжается одним проводящим пучком. Основания микроспорофиллов срастаются в короткую трубку. На верхушке микроспорофиллы несут по одному трехгнездному микро-синангию, каждое гнездо которого открывается одной радиальной трещиной. Самой замечательной особенностью микростробилов вельвичии является рудиментарный семязачаток, свидетельствующий об обоеполости стробилов предков вельвичии. [54]
ЧЕКАНОВСКИЕВЫЕ, лептостро б о в ы е ( Czekanowskiales, Leptostro-bales), порядок мезозойских голосеменных растений. Листья линейные или лентовидные, с параллельным жилкованием или единств, жилкой, иногда с повторным вильчатым делением ( у рода Czekanowskia), располагались на укороченных побегах; долгое время их смешивали с листьями гинкговых. Мегастро-билы представляли двустворчатые капсулы, сидевшие на оси по спирали, семязачатки прикреплялись внутри створки недалеко от дистального края. Микростробилы рыхлые, микроспорофиллы состоят из длинной ножки с сорусом спорангиев посередине и дистальным щитком. Распространены от верхнего триаса до мела, особенно характерны для Сибирской палеофлористич. [55]
Микростробилы располагаются на верхушках прошлогодних ветвей. Они состоят из многочисленных микроспорофиллов, сильно отклоняющихся от оси стробила. Ярко-желтый кончик каждого из них крючком загнут вверх. На нижней стороне микроспорофиллов располагается пара пыльников, раскрывающихся продольной трещиной. [56]