Микрофибрилла
Cтраница 4
Считается, что образование микрофибрилл происходит одновременно с синтезом макромолекул целлюлозы вне протопласта на наружной поверхности окружающей его мембраны - плазмалеммы. Электронно-микроскопические исследования показали, что наружная поверхность плазмалеммы различных типов клеток растений в значительной степени покрыта частично погруженными в нее сферическими гранулами. Диаметр гранул ( 15 нм) превышает поперечные размеры образующихся микрофибрилл. От некоторых гранул отходят волоконца, по размерам сопоставимые с микрофибриллами. Каждая гранула представляет собой ферментный комплекс, способный вести одновременный синтез макромолекул целлюлозной микрофибриллы. В качестве затравки выступают невосстанавливающие концы макромолекул, а донором глюкозных остатков служат молекулы гуанозиндифосфат - В-глюкозы. Удлинение микрофибриллы происходит только при контакте ее растущего конца с гранулой. [46]
 |
Схема упаковки ферментных комплексов ( гранул, ответственных за биосинтез целлюлозы на поверхности плазмалеммы. [47] |
Модель удовлетворительно объясняет рост микрофибрилл с одинаково направленными макромолекулами целлюлозы, но очень трудно представить удлинение микрофибрилл с антипараллельно расположенными макромолекулами. Поэтому модель ячейки кристаллической решетки целлюлозы Мейера и Миша с антипараллельным расположением центральной цепи ставится биохимиками под сомнение. [48]
Высокая степень ориентации некоторых микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках растений была известна задолго до того, как для изучения строения целлюлозы стали применять электронный микроскоп. [49]
Современные представления о формировании микрофибрилл целлюлозы рассмотрены в разд. [50]
В соответствии с механизмом образования микрофибрилл крайне маловероятно существование таких внутренних натянутых проходных цепей. Все они располагаются на поверхности микрофибриллы, а поэтому авторы модели швейцарского сыра относят их к матрице. [51]
 |
Схематическое изображение фибриллярной структуры целлюлозы по Гессу. [52] |
Согласно полученным данным, длина микрофибрилл изменяется в пределах от 500 - 600 А до нескольких тысяч ангстрем, а средний диаметр микрофибриллы составляет 70 А. [53]
Предложено два механизма внеклеточного образования микрофибрилл целлюлозы. Согласно одному из них предполагается начальное образование растворимого высокомолекулярного промежуточного соединения, а согласно другому - одновременно протекающие процессы полимеризации активированных глюкозных остатков и включение их в кристаллическую структуру нерастворимой микрофибриллы. В настоящее время ни тот, ни другой механизм не может считаться достаточно обоснованным. [54]
Статистическое расположение кристаллических внедрений в микрофибриллу также гомогенизирует распределение напряжения в кристаллических блоках при продольном нагружении образца. Как следствие такого сдвига в сторону более эффективного механизма передачи усилия, модуль упругости возрастает быстрее, чем линейно, со степенью вытяжки, даже если общая доля связывающих элементов будет увеличиваться медленнее, чем линейно, с К. [55]
В-третьих, очень часто в образующихся микрофибриллах вообще отсутствует какая-либо периодичность. [57]
В данном разделе описывается механизм образования микрофибрилл, который, по мнению его авторов [61], объясняет факты, противоречащие описанной выше гипотезе. Этот механизм основывается на предположении, что некое соединение, находящееся на мембране цитоплазмы или вне ее, содержит активированный глю-козный остаток, который оно передает с помощью внеклеточного фермента к концу растущей 3 - ( 1 - - 4) - полиглюкозановой цепи, уже находящейся внутри микрофибриллы. Все цепи в микрофибрилле растут приблизительно с одинаковой скоростью, поэтому микрофибрилла удлиняется без какого-либо сужения. Таким образом, материалом, из которого строятся микрофибриллы, служат не отдельные растворимые макромолекулы целлюлозы, а единичные глюкозные остатки, которые участвуют в реакции полимеризации и при этом быстро включаются в кристаллическую решетку растущей микрофибриллы. Следовательно, описываемая схема предполагает, что присоединение глюкозного остатка к растущей макромолекуле и его кристаллизация происходят почти одновременно. [58]
При сушке целлюлозы идет процесс укрупнения микрофибрилл в более крупные пучки, что приводит к усадке волокон, снижению их набухания, а следовательно, и к ухудшению размола. [59]
Молекулы ксилоглюкана прочно удерживаются на поверхности микрофибрилл за счет межмолекулярных связей, а гли-козидными связями они соединены с нейтральным компонентом пектиновых веществ - арабиногалактаном. Под действием ферментов гликозидные связи ксилоглюканов и арабиногалактанов легко гидролизуются и образуются вновь, что позволяет перемещаться жестким элементам каркаса первичной стенки. Растущая клетка изменяет свои размеры и форму, но сохраняет при этом прочность. [60]
Страницы: 1 2 3 4 5