Целлюлозные микрофибриллы
Cтраница 1
Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке образуют каркас ( фибриллярную арматуру), заключенный в лигноуглеводной ( лигнин-гемицеллюлозной) матрице. [1]
Целлюлозные микрофибриллы в составе клеточной стенки часто имеют вполне определенную ориентацию. Но от чего зависит их расположение. Это важный вопрос, потому что, как мы увидим позже, ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано так же, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки. [3]
Если просмотреть под электронным микроскопом ультратонкие срезы образцов холоцеллюлозы древесины бука после гидролиза ксиланазои, то по сравнению с исходным образцом слой Si более электронно-проницаем, что позволяет различать целлюлозные микрофибриллы. Более прозрачны также внешние и внутренние края слоя S2, что говорит об удалении ГМЦ из этих районов. [4]
Мы рассмотрим в качестве примера цилиндрическую клетку-одну из самых обычных форм у растений. Поскольку целлюлозные микрофибриллы клеточной стенки нерастяжимы, они должны скользить относительно друг друга, чтобы клетка могла расти. Микрофибриллы лежат в плоскости первичной клеточной стенки и часто определенным образом ориентированы. В округлых клетках расположение микрофибрилл носит более или менее случайный характер, но в удлиняющихся цилиндрических клетках в новообразованных слоях клеточной стенки они обычно лежат под прямым углом к длинной оси клетки, образуя вокруг всего цилиндра множество целлюлозных обручей. По мере отложения новых слоев клеточной стенки ( наиболее свежие слои-ближайшие к плазматической мембране) степень упорядоченности целлюлозных микрофибрнлл в разных слоях становится неодинаковой: в самых старых, наружных слоях в результате растяжения стенки микрофибриллы часто так изменяют свое направление, что от первоначальной организации не остается следов. [6]
Внутренняя организация клетки и ее цитоскелет играют важную роль в формировании клеточной стенки. Компоненты матрикса клеточной стенки вырабатываются и экспортируются аппаратом Гольджи, а целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки. [8]
 |
А. Вертикальный срез через устьице, демонстрирующий также часть нижней поверхности листа. Б. Расположение целлюлозных микрофибрилл в стенках, замыкающих клеток. [9] |
На рис. 13.15 приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи. [10]
Процесс гетерогенного гидролиза, как отмечалось выше, используют для определения содержания аморфной части целлюлозы. С этой целью обычно используют условия гидролиза целлюлозы до достижения ПСП. При гидролизе до ПСП аморфная часть разрушается и целлюлозные микрофибриллы распадаются на отдельные кристаллиты. [11]
При рассмотрении препаратов целлюлозного волокна с помощью электронного микроскопа можно частично обнаружить эту скрытую структуру. Предварительно надо, однако, удалить матрикс - ге-мицеллюловы и пектиновые вещества, которые обладают одинаковой с целлюлозой рассеивающей способностью в электронном микроскопе. После такой мацерации проявляются структурные элементы ( невидимые в оптическом микроскопе), но опять-таки имеющие фибриллярный характер. Целлюлозные микрофибриллы представляют собой нитевидные образования ( тяжи) шириной 100 - 250 А. Однако микрофибриллы, так же как и макрофибриллы, в свою очередь, могут быть разделены на более межкяе образования. Тончайшие из фибрилл, разрешения которых удалось добиться, имеют диаметр около 35 А и называются элементарными фибриллами. Элементарные фибриллы обладают ярко выраженной тенденцией к образованию агрегатов ( из двух, трех или более единиц) - микрефибрилл. [12]
Целлюлозные микрофибриллы в составе клеточной стенки часто имеют вполне определенную ориентацию. Но от чего зависит их расположение. Это важный вопрос, потому что, как мы увидим позже, ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано так же, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки. [13]
 |
Взаимопревращения НДФ-сахаров и их возможная биосинтетическая связь с полисахаридами. [14] |
Биосинтез полисахаридов матрицы еще менее изучен, чем биосинтез целлюлозы. Согласно этой схеме, глюкоманнан так же, как и целлюлоза, образуется из гуанозиндифосфатпроизводных, а пектины и остальные гемицеллюлозы - из уридиндифосфатпроизводных. Следует отметить, что при биосинтезе крахмала - резервного полисахарида растений используется АДФ-О-глюкоза. Пектиновые вещества образуют истинную срединную пластинку, на которую начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы, создавая каркас слоев клеточной стенки. [15]
Страницы: 1