Миофибриллы
Cтраница 4
Органами, обеспечивающими возможность перемещения тела в пространстве и выполнение человеком и животными физической работы, являются, как известно, скелетные поперечнополосатые мышцы. Собственно сократительными элементами мышечной ткани являются, однако, миофибриллы - волокнистые образования, расположенные в форме пучков нитей в саркоплазме мышечного волокна. При микроскопическом исследовании миофибриллы скелетных мышц обнаруживают характерную поперечную исчерченность, зависящую от оптической неоднородности входящих в их состав белковых веществ. [46]
К первой группе относятся мышцы, которые работают медленно и непрерывно, например мышцы сердца. В этих мышцах саркоплазматическая сеть развита слабо. Синтез молекул АТФ осуществляется митохондриями, в изобилии окружающими миофибриллы. Для работы мышцы необходимо непрерывное снабжение митохондрий кислородом, поэтому мышцы пронизаны хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, которые приносят кислород и уносят углекислый газ. [47]
 |
Перенос энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда ( схема по В.А. Саксу и др.. Объяснение в тексте. [48] |
В последнее время появились данные, доказывающие, что креатинфосфат в мышечной ткани ( в частности, в сердечной мышце) способен выполнять не только роль как бы депо легкомобилизуемых макроэргических фосфатных групп, но также роль транспортной формы макроэргических фосфатных связей, образующихся в процессе тканевого дыхания и связанного с ним окислительного фосфорилирования. Креатинфосфат диффундирует в цитоплазму, где используется в миофибриллярной креатинкиназной реакции для рефосфорилирования АДФ, образовавшегося при сокращении. Высказываются предположения, что не только в сердечной мышце, но и в скелетной мускулатуре имеется подобный путь транспорта энергии из митохондрий в миофибриллы. [49]
 |
Электронная микрофотография миофибриллы мышцы лягушки. [50] |
Оно окружено мембраной, имеющей обычную толщину около 0 01 мкм. Волокно состоит из 1000 - 2000 более тонких волокон - миофибрилл диаметром 1 - 2 мкм. Фибриллы имеют оболочку, образованную трубочками и пузырьками саркоплазматического ретикулума. Микроскопическое строение миофибриллы показано на рис. 12.4. В свою очередь, миофибрил-ла состоит из ряда белковых нитей - толстых и тонких. На рис. 12.6 показано продольное сечение миофибриллы, а на рис. 12.7 - ее схематическое строение. [51]
Возбуждение мышечного волокна связано с переносом ионов натрия и калия через сарколемму. Природа потенциала действия здесь такая же, как в аксоне, за исключением того, что основную роль в данном случае играют ионы кальция. Деполяризация сарколеммы сопровождается понижением разности потенциалов между поперечными канальцами и соседними участками саркоплазмы, что приводит к локальному изменению мембранного потенциала саркоплазматического ретикулума. Такое резкое увеличение концентрации кальция активирует миофибриллы и вызывает их сокращение. Миофибриллы состоят из параллельно расположенных тонких нитей из белка актина и толстых нитей из другого белка, миозина. Движение этих нитей относительно друг друга, лежащее в основе сокращения мышц, требует расхода энергии, которая обеспечивается гидролизом АТР. [52]
В этой связи весьма интересны исследования Ш т ю б е л я ( 11923 г.), Муральта ( 1933 г.), Шмидта ( 1937 г.) и др. над мышечным волокном. Известно, что миофибриллы слагаются из правильно чередующихся участков ( см. рис. 102), одни из которых при обычных условиях микроскопического наблюдения кажутся более темными, другие более светлыми. Это чередование и обусловливает поперечную исчерченность мышечного волокна. Светлые и темные участки называются дисками и являются основными структурными элементами миофибриллы. [53]
Движение и другие формы механической работы высших организмов обусловлены работой поперечнополосатых скелетных мышц. Мышечное волокно окружено саркоплазма-тической мембраной или сарколеммой. Эта мембрана местами внедряется во внутренний объем мышечного волокна, образуя поперечные канальцы, заполненные межклеточной жидкостью. Внутри мышечной клетки находятся цитоплазма ( саркоплазма) с митохондриями, сар-коплазматический ретикулум ( сеть) и миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум-мембранная система, пересекающая мышечные волокна по соседству с канальцами и окружающая миофибриллы, которые собственно и играют главную роль при сокращении и растяжении мышц. [54]
Эти субстраты окисляются в цикле лимонной кислоты, поставляя энергию для образования АТР в ходе окислительного фосфорилирова-ния. Небольшое количество резервной энергии запасается в форме фос-фокреатина. Каждое сокращение сердечной мышцы инициируется нервным импульсом, под действием которого свободные ионы Са2 поступают в цито-золь, омывающий миофибриллы; обратный процесс-расслабление-обеспечивается зависимым от АТР поглощением ионов Са2 саркоплазматическим ретикулумом. Поскольку для сердца в нормальных условиях характерен аэробный обмен и оно получает почти всю энергию за счет окислительного фосфо-рилирования, недостаточность кислорода в каком-то участке сердечной мышцы, где кровеносные сосуды оказались заблокированы отложениями липидов ( разд. [55]
 |
Схема, функциональной единицы миофибриллы - саркомера - в покоящемся ( о и сокращенном состояниях ( б. [56] |
В мышцах оба белка участвуют в формировании специальных структур, входящих в состав мышечных волокон. Ниже речь будет идти о волокнах скелетных мышц, которые вместе с соединительной тканью образуют мышцу. Каждое отдельное волокно представляет собой многоядерную клетку со своей плазматической мембраной, называемой сарколеммой. Важнейшая функция последней - восприятие сигналов, поступающих от нейронов, и передача их внутрь волокна, в котором находятся многочисленные миофибриллы, окруженные цитоплазмой и митохондриями. В цитоплазме содержится в значительном количестве миоглобин, выполняющий функцию промежуточного переносчика кислорода от омывающих мышцу кровеносных сосудов к мышечным. [57]
Как схематически показано внизу слева, молекула миозина ( 6 в г) состоит из длинной суперспирализоваиной а-спирали, хвоста, и двух глобулярных головок. Хвост образован тяжелыми цепями молекулы, которые вместе с четырьмя легкими цепями участвуют также в образовании обеих головок. Тонкие фнламенты прикрепляются к Z-дискам, отделяющим саркомеры друг от друга. Тонкие фнламенты, выходящие из разных сторон Z-мембраны, имеют противоположную полярность. Миофибриллы ( л), находящиеся на следующем уровне структурной иерархии, построены из саркомеров. [58]
Возбуждение мышечного волокна связано с переносом ионов натрия и калия через сарколемму. Природа потенциала действия здесь такая же, как в аксоне, за исключением того, что основную роль в данном случае играют ионы кальция. Деполяризация сарколеммы сопровождается понижением разности потенциалов между поперечными канальцами и соседними участками саркоплазмы, что приводит к локальному изменению мембранного потенциала саркоплазматического ретикулума. Такое резкое увеличение концентрации кальция активирует миофибриллы и вызывает их сокращение. Миофибриллы состоят из параллельно расположенных тонких нитей из белка актина и толстых нитей из другого белка, миозина. Движение этих нитей относительно друг друга, лежащее в основе сокращения мышц, требует расхода энергии, которая обеспечивается гидролизом АТР. [59]
Оно окружено мембраной, имеющей обычную толщину около 0 01 мкм. Волокно состоит из 1000 - 2000 более тонких волокон - миофибрилл диаметром 1 - 2 мкм. Фибриллы имеют оболочку, образованную трубочками и пузырьками саркоплазматического ретикулума. Микроскопическое строение миофибриллы показано на рис. 12.4. В свою очередь, миофибрил-ла состоит из ряда белковых нитей - толстых и тонких. На рис. 12.6 показано продольное сечение миофибриллы, а на рис. 12.7 - ее схематическое строение. [60]
Страницы: 1 2 3 4 5