Cтраница 1
Модель Лотки-Вольтерры: логистическая модель для двух видов. [2]
Модель Лотки-Вольтерры вовсе не постулировала случайность в том смысле, как показалось критикам, но из нее следует, что частота встреч между хозяином и паразитом является простой функцией численности их популяций. [3]
Конечно, модель Лотки-Вольтерры является идеализацией, такой же, как, например, математический маятник без затухания. Однако от этого ее значение не уменьшается. С термодинамической точки зрения модель Лотки-Вольтерры интересна тем, что описываемый ею процесс занимает промежуточное значение между устойчивым стационарным состоянием с минимальным производством энтропии и периодическим процессом с предельным циклом. Предельным циклом называется изолированная замкнутая траектория ( 7, обладающая тем свойством, что все другие траектории в ее окрестности являются спиралями, закручивающимися в направлении С. [4]
Из этих двух уравнений состоит модель Лотки-Вольтерры. [5]
Уравнения 10.1 и 10.2 и составляют модель Лотки-Вольтерры, Свойства этой модели можно исследовать, построив изоклины - линии, соответствующие постоянной численности популяции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищник-жертва. [7]
На рис. 7.8, В, полученном на основе модели Лотки-Вольтерры, изображена ситуация, когда для обоих видов межвидовая конкуренция выражена сильнее, чем внутривидовая. Такой случай известен как взаимный антагонизм. [8]
Окончательный результат, показанный на рис. 10.7, можно, однако, понять не вникая в детали этого метода. При низкой плотности популяции жертвы внутривидовая конкуренция отсутствует и изоклина для жертвы выглядит так же, как в модели Лотки-Вольтерры. Но по мере того как плотность популяции и внутривидовая конкуренция увеличиваются, изоклина все больше опускается, пока при значении предельной плотности насыщения ( Кн) не пересечется с горизонтальной осью; другими словами, при плотности, равной KN, популяция жертвы даже в отсутствие хищников может только лишь поддерживать свою численность. [10]
Конечно, модель Лотки-Вольтерры является идеализацией, такой же, как, например, математический маятник без затухания. Однако от этого ее значение не уменьшается. С термодинамической точки зрения модель Лотки-Вольтерры интересна тем, что описываемый ею процесс занимает промежуточное значение между устойчивым стационарным состоянием с минимальным производством энтропии и периодическим процессом с предельным циклом. Предельным циклом называется изолированная замкнутая траектория ( 7, обладающая тем свойством, что все другие траектории в ее окрестности являются спиралями, закручивающимися в направлении С. [11]
Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспринимать слишком серьезно. На самом деле среда, конечно, постоянно меняется и численность популяций будет постоянно смещаться на новый уровень. Следовательно, популяция, которая ведет себя в соответствии с моделью Лотки-Вольтерры. Как только популяция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устойчивых колебаний в модели Лотки-Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами. [12]
Пимм ( Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами или детритофагами и их пищей как связь, контролируемую донором: донор ( жертва) контролирует плотность реципиента ( хищника), но не наоборот. Модели контролируемых донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных моделей взаимодействий типа хищник-жертва Лотки-Воль - терры ( гл. Одно из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие группы видов, для которых характерна контролируемая донором динамика, особенно устойчивы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противоположна той, в которой применима модель Лотки-Вольтерры. Подробнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. [13]
Математический подход к изучению динамики популяций паразита и хозяина применяется, вероятно, более эффективно, чем в любой другой области экологии. Действительно, теория динамики инфекционных болезней - старейшее направление исследований в биоматематике. Например, циклические вспышки эпидемии кори и других детских болезней в точности соответствуют колебаниям численности, описываемым моделью Лотки-Вольтерры для отношений хищник-жертва ( разд. [14]
Присущее взаимодействие типа хищник-жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом надежды на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Эти надежды, однако, следует сразу же умерить по двум соображениям. Во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в разработанных моделях пока не учтены; однако, как мы увидим в следующих разделах, эти аспекты могут существенно изменить любые прогнозы. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки-Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. Если численность популяции растительноядного животного колеблется, то это может отражать ее взаимодействия с пищевыми объектами или с хищниками. И если численность популяции жертвы циклически меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник-жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодействия типа хищник-жертва могут порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу ( см. разд. [15]