Cтраница 4
Среди моделей стратификации, принятых в западной социологии, наиболее известной следует считать модель У. Уотсона, которая явилась результатом исследований, проведенных в 30 - х годах в США. Следует сказать, что все современные западные модели классовой структуры общества в той или иной степени содержат элементы модели Уотсона. [46]
В последующих многочисленных работах [32-35] количественные оценки, сделанные Де Во и Тиноко, неоднократно критиковались, в частности все авторы указывали на недопустимость приближения точечных диполей и проводили учет кулоновских взаимодействий, центрируя заряды на атомах оснований. Корректность той или иной параметризации для различных составляющих свободной энергии полинуклеотида и в настоящее время не может быть доказана с определенностью. Между тем основные идеи были высказаны именно Де Во и Тиноко и ими же теоретически было установлено наличие сильных стэкинг-взаимодей-ствий, стабилизирующих структуру одиотяжевых и двухтяжевых полинуклеотндов, в то время как водородные связи, на которых основывалась модель Уотсона и Крика, играют второстепенную роль. Анализируя результаты расчетов различных авторов, можно отметить, что хотя между ними нет количественного согласия, качественный вывод Де Во и Тиноко о доминирующей роли стэ-кинг-взаимодействнй в стабилизации конформации дикулеозид-фосфатов, олигомеров, а также однотяжевых и двухтяжевых по-линуклеотидов разделяется всеми авторами. [47]
В последующих многочисленных работах, например [64-67], в которых критиковались количественные оценки, сделанные Де Во и Тиноко, использовались предложенные ими схемы вычисления свободной энергии. Корректность той или иной параметризации различных составляющих свободной энергии и в настоящее время не может быть доказана с определенностью. Между тем основные идеи были высказаны именно Де Во и Тиноко и ими же теоретически было установлено наличие сильных осевых взаимодействий, стабилизирующих структуру однотяжевых и двухтяжевых поли-нуклеотидов, в то время как водородные связи, на которых основывалась модель Уотсона и Крика, играют второстепен-ную роль. Анализируя результаты расчетов различных авторов, можно отметить, что хотя между ними нет количественного согласия, качественный вывод Де Во и Тиноко о доминирующей роли вертикальных взаимодействий в стабилизации спирали разделяется всеми. [48]
А верна ли модель Уотсона - Крика. Насколько надежен тот фундамент, на котором строятся все данные молекулярной биологии. Модель Уотсона - Крика была столь конкретна, столь детализирована, что прямо-таки дразнила своей уязвимостью. Достаточно было найти хотя бы один четкий факт, противоречащий ей, чтобы двойная спираль оказалась сброшенной с пьедестала. [49]
Описание последовательности нуклеиновой кислоты отображает ее первичную структуру. Расположение длинной линейной полинуклеотидной цепи в пространстве отражается в ее вторичной структуре. Вторичные структуры ДНК и РНК различны. Согласно модели Уотсона и Крика, в молекулах ДНК полинуклеотидная цепь спирализована в правую спираль с периодом идентичности 3 4 нм и расстоянием между плоскостями оснований 0 34 нм. Две цепи сплетены друг с другом в закрученную вокруг одной оси двойную спираль так, что на каждый виток спирали приходится 10 пар оснований; диаметр спирали равен 2 0 нм. [50]
С появлением модели дезоксирибонуклеиновой кислоты Уотсона и Крика было высказано много соображений о том. Наибольшее внимание привлекает вопрос о том, каким образом макромолекула нуклеиновой кислоты, состоящая только из четырех ( или даже из шести) различных нуклеотидов, может осуществлять построение специфической структуры белка из более чем двадцати возможных аминокислот. Проблеме о возможности передачи нуклеиновой кислотой необходимой информации было посвящено большое количество математических работ, однако сколько-нибудь значительных конкретных результатов при этом не получено. Несмотря на отсутствие экспериментальных доказательств, такой гипотетический механизм нетрудно представить, основываясь на известных данных о поведении смешанных ангидридов и том факте, что расстояние между каждой фосфатной группой в модели Уотсона и Крика приблизительно такое же, что и между смежными пептидными связями в полипептиде. Хорошо известно, что если две кислоты Л и В превращаются в смешанный ангидрид, который можно представить как А-В, и если Л более сильная кислота, чем В, то в присутствии третьей кислоты С может произойти диспропорциониро-вание с образованием В-C - f - A, если сила кислоты С является средней между А и В; если же А-В используются в качестве ацилирующего агента, то образуются ацильные производные, в которых ацилышй остаток представлен более слабой кислотой В. Теоретически этот смешанный ангидрид может затем диспропорционироваться в присутствии кислого межнуклеотидного фосфата полинуклеотнда с регенерацией АДФ. Можно представить, что в условиях основного катализа такое соединение будет подвергаться расщеплению, и, поскольку расстояние между каждым аминокислотным остатком достаточное, каждая аминокислота может аци-лировать соседнюю с образованием полипентида ( IX) и регенерацией нуклеиновой кислоты. [51]
Весьма ценным методом является также радиоавтография. Этот метод существует в двух вариантах. Первый из них напоминает методику, которой пользуются также и для исследования ряда других объектов; меткой служит при этом Н8 ( источник мягкого ( 3-из лучения), обычно в форме тритиированно-го тимидина, включающегося в ДНК, что дает возможность получать изображения молекулы с помощью достаточно чувствительной фотографической эмульсии. Полученные им результаты хорошо дополняют данные электронной микроскопии и полностью согласуются с моделью Уотсона - Крика. [52]
По современным представлениям, в последовательности нуклео-тидов в молекуле ДНК заключена генетическая информация, или код. Поэтому понять механизм образования и воспроизведения ДНК в клетке чрезвычайно важно. Все они исходят из следующей гипотезы: ДНК, очевидно, является активной основой гена; следовательно, ее биосинтез должен заключаться в воссоздании точной копии существующей молекулы. В пользу этого предположения говорит то обстоятельство, что ДНК, синтезированная с помощью ферментной системы Корнберга ( стр. На модели Уотсона и Крика легко себе наглядно представить, каким образом происходит репликация ДНК. Представим себе короткую двойную спираль ДНК с такой последовательностью оснований, которая показана на фиг. Предположим далее, что цепк ДНК раскручиваются и отделяются друг от друга, образуя две отдельные одинарные цепи ( фиг. Теперь допустим, что каждое из оснований одинарной цепи способно присоединять к себе комплементарно новые дезокси-нуклеозидмонофосфаты ( либо ди -, либо трифосфаты) при помощи таких же водородных связей, которые существовали в исходной двойной спирали ДНК. И наконец, допустим, что новые моно-нуклеотиды полимеризуются и образуют полинуклеотидную цепь ( фиг. Тогда мы получим в конечном итоге две полные двухцепочечньте спирали ДНК. В каждой молекуле одна цепь берет свое начало от исходной молекулы, а вторая образуется вновь. [53]
ДНК - это тот материал, из которого состоят гены. Нить ДНК состоит из большого количества молекул дезоксирибозы, линейно связанных фос-фодиэфирными связями в 3 - и 5 -положениях молекулы сахара. Каждая молекула дезоксирибозы связана в положении Г с пурином или пиримидином. Таким образом, полинуклеотид-ная цепь представляет собой длинный остов, состоящий из остатков сахара и фосфатных групп, соединенных с пуриновыми основаниями - аденином ( А) и гуанином ( Г) и пирими-диновыми основаниями - цитозином ( Ц) и тими-ном ( Т), расположенными вдоль основной оси молекулы через строго определенные интервалы. Эти взаимодействия определяются размерами и формами оснований, составляющих каждую пару оснований. Возникающие при этом водородные связи определяют структурную стабильность ДНК - Однако в соответствии со знаменитой моделью Уотсона - Крика эти две цепи ДНК не просто тянутся вдоль друг друга, подобно железнодорожным рельсам, а закручены относительно друг друга, образуя периодическую двойную спираль; пары оснований при этом располагаются в плоскости, перпендикулярной оси спирали. [54]