Положительная температурная модуляция
Cтраница 1
Положительная температурная модуляция как механизм, компенсирующий влияние температуры на скорость реакций, вероятно, имеет наибольшее значение в случае немедленной температурной компенсации. Последняя происходит слишком быстро для того, чтобы она могла быть связана с изменениями в концентрациях ферментов, и поэтому почти мгновенное повышение сродства ферментов к субстратам при понижении температуры представляет собой компенсаторный механизм огромной потенциальной важности. [1]
Аналогичные данные в пользу поли положительной температурной модуляции в непосредственных компенсаторных реакциях были получены в экспериментах, проведенных in vitro на тканевых препаратах при использовании физиологических концентраций субстратов. [2]
Чтобы выяснить, действительно ли в основе наблюдаемых явлений немедленной компенсации лежит положительная температурная модуляция, нужно было бы тщательно изучить ферменты, лимитирующие скорость определенных метаболических процессов, - измерить величины их сродства к субстратам при разных температурах, а также внутриклеточные концентрации самих субстратов. Однако уже имеются различного рода данные, которые вполне согласуются с гипотезой о важной роли положительной температурной модуляции в немедленной метаболической компенсации. [3]
Из приведенных кривых видно, почему общее изменение сродства ферментов к субстратам вряд ли может служить меха ни мом эво чюционноп или сезонной компенсации температурных эффектов и почему положительная температурная модуляция должна быть ограничена известными пределами. [5]
 |
Влияние температуры на основной ( / и активный ( / / обмен у L. lit. [6] |
В условиях покоя уровни субстратов могут быть сравнительно низкими, тогда как резкий подъем интенсивности метаболизма мог бы сопровождаться их повышением. В связи с этим положительная температурная модуляция в условиях покоя оказывала бы большее стабилизирующее влияние на уровень обмена. [7]
Теоретически изменения сродства ферментов к субстратам могли бы обеспечить компенсацию температурных эффектов во всех трех временных вариантах компенсаторной реакции, которые мы рассматривали. Мы уже высказали предположение, что положительная температурная модуляция катализа, возможно, служит важным механизмом, стабилизирующим работу ферментов при кратковременных колебаниях температуры; иными словами, немедленная компенсация могла бы быть основана на положительной температурной модуляции ключевых ферментативных этапов метаболизма. [8]
По этим причинам отбор формировал каждый фермент таким образом, чтобы его природное сродство к субстрату позволяло ему хорошо выполнять свои каталитические и регулятор-ные функции при тех температурах, с которыми встречается данный организм. Таким образом, отбору приходится взвешивать возможную пользу компенсаторных эффектов положительной температурной модуляции, с одной стороны, и преимущества, связанные с относительной стабильностью сродства к субстрату - с другой. [9]
Чтобы выяснить, действительно ли в основе наблюдаемых явлений немедленной компенсации лежит положительная температурная модуляция, нужно было бы тщательно изучить ферменты, лимитирующие скорость определенных метаболических процессов, - измерить величины их сродства к субстратам при разных температурах, а также внутриклеточные концентрации самих субстратов. Однако уже имеются различного рода данные, которые вполне согласуются с гипотезой о важной роли положительной температурной модуляции в немедленной метаболической компенсации. [10]
В популяции из одного питомника у разных особей были обнаружены различные количественные соотношения изоферментов А. У рыб, обладающих наибольшими количествами изоферментов В2 и С2 ( изофермент А2 был у всех особей), положительная температурная модуляция была выражена в наибольшей степени. [11]
Теоретически изменения сродства ферментов к субстратам могли бы обеспечить компенсацию температурных эффектов во всех трех временных вариантах компенсаторной реакции, которые мы рассматривали. Мы уже высказали предположение, что положительная температурная модуляция катализа, возможно, служит важным механизмом, стабилизирующим работу ферментов при кратковременных колебаниях температуры; иными словами, немедленная компенсация могла бы быть основана на положительной температурной модуляции ключевых ферментативных этапов метаболизма. [12]
Отметим еще один важный момент: возможно, что с понижением температуры прочность присоединения модуляторов к гемоглобинам эктотермных животных увеличивается. Известно, что именно так обстоит дело с присоединением 2 3 - ДФГ к гемоглобинам млекопитающих, У эктотермного организма такой эффект был бы компенсаторным: влияние прочно связанного отрицательного модулятора по крайней мере частично противодействовало бы положительной температурной модуляции сродства НЬ к О2, которая, как мы уже говорили, скорее всего была бы для организма невыгодна. [13]
Известны и другие ферментные системы, которые, подобно системе ацетилхолинэстераз радужной форели, акклимированной к 12 С, состоят одновременно из нескольких изоферментов с различной зависимостью / См от температуры. У особей, имеющих только изофер-мент А2, не обнаруживается положительной температурной модуляции, тогда как у особей, обладающих помимо изофермента А2 также изоферментами В2 и С %, отмечается компенсаторное уменьшение сродства фермента к субстрату при температурах выше 10 С. У последних, возможно, существует какой-то иной путь регуляции активности этого фермента при изменчивых летних температурах. [14]
 |
Положительная температурная модуляция ферментативной активности. [15] |
Страницы: 1 2