Молекула - ацетилкофермент
Cтраница 1
 |
Биосинтез жирной кислоты через малонат. [1] |
Молекула ацетилкофермента А вступает в подобную же реакцию, и оба фрагмента, связанные с белками, реагируют друг с другом, образуя ацетоацетилвное производное. Последнее затем восстанавливается до бутаноил - АсР, и в результате последовательного присоединения двухуглеродных фрагментов аналогичным путем возникают жирные кислоты, содержащие четное число атомов углерода. [2]
Две молекулы ацетилкофермента А образуют сначала ацетоацетил-кофермент А, который с третьей молекулой ацетилкофермента А дает З - окси-3 - метилглутарилкофермент А. Последний дальше при участии NADPH ( никотинамидадениндинуклеотидфосфата) восстанавливается в мевалоновую кислоту. В заключение протекает фосфорилирование с участием АТР ( аденозин - 5г - трифосфата) и образуется пирофосфат мевалоновой кислоты, из которого далее получается изопентенилпирофосфат. Последний изомеризуется в 3 3-диметилаллилпирофосфат, реакции которого с новыми количествами изопентенилпирофосфата последовательно дают геранилпирофосфат и фарнезилпирофосфат. [3]
На втором этапе две молекулы ацетилкофермента А конденсируются, в результате чего происходит удлинение углеродной цепочки с образованием ацетоацетилкофермента А и свободного кофермента А. [4]
Выяснилось, что остатки уксусной кислоты СН3СО в молекулах ацетилкофермента А обладают повышенной активностью и способны путем конденсации друг с другом образовывать сложные жирные кислоты, стероиды, фенолы. [5]
Так, при конденсации ацетилкофермента А по типу альдоль-ного присоединения из двух молекул ацетилкофермента А образуются ацетоацетилкофермент А и кофермент А. [6]
Две молекулы ацетилкофермента А образуют сначала ацетоацетил-кофермент А, который с третьей молекулой ацетилкофермента А дает З - окси-3 - метилглутарилкофермент А. Последний дальше при участии NADPH ( никотинамидадениндинуклеотидфосфата) восстанавливается в мевалоновую кислоту. В заключение протекает фосфорилирование с участием АТР ( аденозин - 5г - трифосфата) и образуется пирофосфат мевалоновой кислоты, из которого далее получается изопентенилпирофосфат. Последний изомеризуется в 3 3-диметилаллилпирофосфат, реакции которого с новыми количествами изопентенилпирофосфата последовательно дают геранилпирофосфат и фарнезилпирофосфат. [7]
Янтарная кислота, далее, может принимать участие в реакциях цикла трикарбоновых кислот и через фумаровую кислоту образовывать яблочную, а затем щавелевоуксусную кислоты. Глиоксиловая кислота вступает в соединение со второй молекулой ацетилкофермента А, и в результате этого также образуется яблочная кислота. [8]
Фумарат может слуясить источником гшрувата, причем на промежуточном этапе при окислении малата в оксалоацетат образуется одна молекула NAD-H. Вместе с 15 молекулами АТФ, которые могут образоваться из АДФ в результате сгорания пирувата, это дает 18 молекул АТФ. За счет сгорания аце-тоацетата через его превращение в две молекулы ацетилкофермента Л может образоваться еще 23 молекулы АТФ. За вычетом трех молекул АТФ, которые недополучаются в результате использования одной молекулы NAD-1I для регенерации тетрагидробиоптермна, общий итог составляет 68 молекул АТФ на 9 атомов С фенилаланина. [9]
Последний подвергается еще одной дпокспгеназной реакции, приводящей к разрушению бензольного кольца с образованием З - карбоксилгукопатсемиальдегида. Последующая цепочка превращений приводит и конечном итого к глутарилкоферменту А, который в результате окислительного декарбоксплпроваппя дает кротон ил кофер-мент А. Это соединение является одним из промежуточных веществ, завершающих окислительную деструкцию жирных кислот с образованием двух молекул ацетилкофермента А. [10]
Цикл Кребса может служить примером двух уровней катализа в биологических системах. Во-первых, это ряд ферментов, которые катализируют различные реакции. Во-вторых, весь процесс в целом является каталитическим, так как одна молекула щавелевоуксусной кислоты заставляет функционировать много молекул ацетилкофермента А. [11]
Страницы: 1