Cтраница 1
Монфорт интерпретировал это явление как указание на то, что бурые водоросли обладают более высокой относительной продуктивностью в синей и фиолетовой областях спектра, и приписал это присутствию фукоксантола. [1]
Монфорт [92] проанализировал полученные на опыте спектры действия фотосинтеза различных бурых водорослей и пришел к заключению, что свет, поглощенный фукоксантолом, полностью используется для фотосинтеза; однако этот вывод не является достаточно убедительным вследствие крайне примитивного экспериментального подхода, допускающего использование широких спектральных участков и применение освещения сравнительно высокой интенсивности. Дэттон и Мэннинг [98] пришли к тому же выводу, использовав гораздо более удовлетворительную, по крайней мере, с точки зрения принципа, процедуру исследования - определение квантовых выходов при слабом и действительно монохроматическом освещении. Так как метод Дэттона и Мэннинга гораздо более соответствует своему назначению, чем метод Монфорта ( см. критику Эмерсона [81]), то начнем с обсуждения их экспериментальных данных. [2]
Любименко [50] и Монфорт [88] нашли, что некоторые виды растений имеют стойкие умбриофильные и гелиофильные характеристики. Эти виды не в состоянии адаптироваться к освещению, отличному от того, к которому они приспособились в своем филогенетическом развитии, тогда как другие виды способны к индивидуальной перестройке, как показано на фиг. [3]
Явление дневной депрессии было найдено Монфортом и Нейде-лем [28] также у лишенных устьиц папоротников и Костычевым и Солдатенковым [22], Курсановым [49] и Нейбауэром [65] - у водорослей. [4]
Некоторое понятие об этом распределении в экстракте из зеленой водоросли дано Монфортом ( фиг. [5]
После того как результаты опытов с бурыми водорослями выдвич нули на передний план проблему роли каротиноидов в фотосинтезе ( см. следующий раздел), Монфорт [92] сделал новую попытку определить, способствует ли поглощение света каротиноидами фотосинтезу зеленых растений. В табл. 64 приводятся результаты его опытов. [6]
Цифры таблицы 67 показывают совершенно ясно вполне понятную постепенность перехода от условий слабого освещения, где выход пропорционален поглощению и поэтому может быть выше в синей, чем в красной области спектра ( если поглощение в синей области настолько велико, что пересиливает влияние большей величины квантов), к условиям сильного ( насыщающего) света, где скорость фотосинтеза не должна зависеть и, невидимому, действительно не зависит от длины волны. Монфорт [92] предпочитает, однако, взять среднее из данных табл. 67 и считает, что отношение, равное 1 5 между скоростями процесса в синей и красной областях спектра, указывает на активное участие каротиноидов в фотосинтезе. [7]
Если при построении монохроматических световых кривых по абсциссе откладывается световая энергия ( I или А) вместо числа квантов, Л / йч, картина без необходимости затемняется ( фиг. Некоторые исследователи, например Монфорт, воспользовались измерениями скорости фотосинтеза в монохроматическом свете, чтобы поставить вопрос о том, является ли вообще фотосинтез квантовым процессом. [8]
Дастур и Самант [52], Дастур и Мета [67] и Дастур и Соломон [77] описали наблюдения, которые якобы показали, что чистый красный свет ( или чистый синий цвет) менее эффективен при фотосинтезе, чем комбинация красного и синего света. Эксперименты этих авторов были раскритикованы Монфортом [79], который нашел, что добавление сине-фиолетового к красному свету не влияло на скорость фотосинтеза, если интенсивность красного света была насыщающей. [9]
Этот расчет вновь указывает на более высокий квантовый выход в сине-фиолетовой, чем в красной области спектра. Основываясь лишь на номинальном значении полученных Монфортом величин, следовало бы предположить, что каротиноиды диатомовых и бурых водорослей являются в несколько раз более эффективными сенсибилизаторами, чем хлорофилл. [10]
Изучение связи между длиной волны света и фотосинтезом у бурых и диатомовых водорослей представляет особый интерес вследствие присутствия в этих водорослях каротиноида фукоксантола, который не встречается в зеленых растениях. XXII, где она иллюстрировалась ( весьма схематично) заимствованными у Монфорта [ 92J фиг. [11]
Мотес, Баац и Загромский [91], Баац [95] и Загромский [104] описали наблюдения над скоростью фотосинтеза в фильтрованном красном и синем свете, равной ( в единицах энергии) интенсивности. В этих экспериментах материал для исследования выбран более удовлетворительно, чем в опытах Монфорта ( одноклеточные водоросли вместо толстых слоевищ), однако использование широких спектральных полос и полное отсутствие измерений поглощения, которые позволили бы приблизительно определить долю некоторых пигментов в поглощении, делает результаты этих экспериментов также ненадежными. [12]
Монфорт [92] проанализировал полученные на опыте спектры действия фотосинтеза различных бурых водорослей и пришел к заключению, что свет, поглощенный фукоксантолом, полностью используется для фотосинтеза; однако этот вывод не является достаточно убедительным вследствие крайне примитивного экспериментального подхода, допускающего использование широких спектральных участков и применение освещения сравнительно высокой интенсивности. Дэттон и Мэннинг [98] пришли к тому же выводу, использовав гораздо более удовлетворительную, по крайней мере, с точки зрения принципа, процедуру исследования - определение квантовых выходов при слабом и действительно монохроматическом освещении. Так как метод Дэттона и Мэннинга гораздо более соответствует своему назначению, чем метод Монфорта ( см. критику Эмерсона [81]), то начнем с обсуждения их экспериментальных данных. [13]
Если квантованный спектр действия, полученный на основании измерений при низкой интенсивности освещения, заметно отличается от спектра поглощения, это может служить определенным указанием на то, что кванты различной длины волны оказывают неодинаковое действие при фотосинтезе. Недавние определения квантового выхода зеленых и окрашенных водорослей в монохроматическом свете, выполненные Эмерсоном и его сотрудниками, Дэттоном и Мэннингом, а также Блинксом, подтвердили наличие такой разницы и этим узаконили все предположения о ее происхождении. Выводы, полученные из экспериментов такого типа ( Монфорт), оказывались иногда частично правильными, но сравнение путаных рассуждений Монфорта с сжатыми и ясными выводами Эмерсона и Льюиса, Дэттона и Мэннинга дает наиболее красноречивое свидетельство того, какой прогресс может быть достигнут в физиологии растений благодаря применению более совершенных физико-химических методов исследования. [14]
Если квантованный спектр действия, полученный на основании измерений при низкой интенсивности освещения, заметно отличается от спектра поглощения, это может служить определенным указанием на то, что кванты различной длины волны оказывают неодинаковое действие при фотосинтезе. Недавние определения квантового выхода зеленых и окрашенных водорослей в монохроматическом свете, выполненные Эмерсоном и его сотрудниками, Дэттоном и Мэннингом, а также Блинксом, подтвердили наличие такой разницы и этим узаконили все предположения о ее происхождении. Выводы, полученные из экспериментов такого типа ( Монфорт), оказывались иногда частично правильными, но сравнение путаных рассуждений Монфорта с сжатыми и ясными выводами Эмерсона и Льюиса, Дэттона и Мэннинга дает наиболее красноречивое свидетельство того, какой прогресс может быть достигнут в физиологии растений благодаря применению более совершенных физико-химических методов исследования. [15]