Cтраница 2
Когда вирусы переходят из клетки в клетку по цитоплазмати-ческим мостикам, не контактируя с циркулирующими антителами, то основную роль в становлении иммунитета играют клеточные механизмы, связанные прежде всего с действием специфических цитотоксических Т - лимфоцйтов, Т - эффекторов и макрофагов. Цитотоксические Т - лимфоциты непосредственно контактируют с клеткой-мишенью, повышая ее проницаемость и вызывая осмотическое набухание, разрыв мембраны и выход содержимого в окружающую среду. [16]
![]() |
Разбухание решетки [ IMAGE ] Катионы между под-монтмориллонита. слоями монтмориллонита / - в растворе N301. 2 - в растворе. [17] |
Для солевых растворов, использовавшихся в исследованиях Норриша, силы, развивающиеся при набухании глин, были не настолько сильны, чтобы разрушить электростатические связи, поэтому наблюдалось только кристаллическое набухание. Тем не менее, силы отталкивания, проявляющиеся в разбавленных растворах хлоридов натрия, лития и водорода, были достаточно сильны для разрушения этих связей, что делало возможным осмотическое набухание. [18]
Различные формы неустойчивости ствола, возникающей в результате взаимодействия между буровым раствором и глинистыми формациями, обязательно связаны с явлениями гидратации. Как уже отмечалось в главе 4, возможны два механизма адсорбции воды на глинистых частицах: адсорбция мономолекулярных слоев воды на плоских поверхностях кристаллических решеток частиц ( которая обычно называется кристаллическим набуханием или поверхностной гидратацией) и осмотическое набухание, происходящее вследствие высокой концентрации ионов, удерживаемых электростатическими силами вблизи поверхности глинистых частиц. Кристаллическое набухание характерно для всех глин; при этом вода прочно удерживается глинистыми частицами, но объем увеличивается сравнительно мало. Межслоевое осмотическое набухание присуще только определенным глинам смектитовой группы ( особенно натриевому монтмориллониту); оно вызывает значительное увеличение объема, но вода удерживается глиной слабо. Если сухая глина находится в замкнутом объеме, но к ней имеет доступ свободная вода, в глине возникает давление набухания. Давление набухания развивается также тогда, когда между глиной и свободной водой устанавливается равновесие и глина подвергается уплотнению с вытеснением воды. [19]
Все глинистые минералы адсорбируют различное количество воды и в большей степени монтмориллонит за счет слабых связей и набухания кристаллической решетки. Адсорбция воды внутри обменного слоя вызывает эффективное набухание глинистой структуры, так как молекулы воды оттесняют слои до тех пор, пока в пространстве, содержащем один слой атомов натрия или кальция, не окажется четыре и более молекул воды. Известно также осмотическое набухание, где концентрация катионов между слоями частиц больше их концентрации в основной массе раствора. Поэтому вода втягивается в межслоевое пространство ввиду разницы в концентрации электролита, раздвигает слои с набуханием последних. Осмотическое набухание по сравнению с кристаллическим приводит к большому увеличению общего объема. Например, натриевый монтмориллонит при кристаллическом набухании адсорбирует около 0.5 г воды на 1 г сухой глины, и его объем удваивается, а при осмотическом набухании он адсорбирует около 10 г воды на I г сухой глины, т.е. его объем возрастает в 20 раз ( об осмосе см. гл. Као-линитовые глины гидратируются и набухают в воде плохо, поэтому суспензии из них неустойчивы. Гидрослюдистые и палыгорс-китовые глины занимают промежуточное положение. [20]
Зависимость между давлениями набухания и уплотнения можно изучать экспериментально в специальной камере, показанной на рис. 8.25. На рис. 8.26 приведена зависимость массовой доли воды, удерживаемой сухой глиной в состоянии равновесия, для образцов натриевого и кальциевого бентонита, отобранных из обнажений этих глин. Образцы для испытаний были вырезаны перпендикулярно к плоскостям напластования. Поскольку для натриевого, монтмориллонита присуще осмотическое набухание, а для кальциевого монтмориллонита нет, кривые на рис. 8.26 свидетельствуют о том, что высокое содержание воды в натриевой глине при давлениях уплотнения менее 14 МПа обусловлено осмотическим набуханием. При более вы - / соких нагрузках в обеих глинах происходит десорбция кристал - ( лизационной воды. [22]
![]() |
Влияние абсцизовой кислоты на геотропизм декапитированных корней ( данные экспериментов Pilet, 1975. [23] |
Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания ( растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней рН ( повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению. Возможно, некий фермент с низким оптимумом рН разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки; не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль-ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [24]
Проверить уравнение Красни-Эргена довольно трудно. Правда, можно легко показать, что вязкость растворов, например, гуммиарабика, и различных белков уменьшается при прибавлении электролитов малой концентрации. Во всех таких системах, однако, происходит осмотическое набухание гидрофильного коллоида в результате доннановского равновесия. Качественно, все электровискозные измерения, имеющиеся в литературе, можно объяснить или при помощи набухания или при помощи электровискозного эффекта. Следует отметить, что уравнение ( 24) действительно только для очень разбавленных суспензий. [25]
Икард выделяет два вида набухания - осмотическое и поверхностное, которые различают по механизму процессов и возможностям управления интенсивностью их проявления. Осмотическое набухание при механической диспергации и перемешивании ослабевает, а поверхностное, связанное с гидратацией материала, напротив, активизируется. Первое может прекратиться или принять обратное направление при изменении концентрации растворов; поверхностную гидратацию и увлажнение активизирует присутствие ингибиторов и ПАВ, а снижает инги-бирование, в том числе такое, которое не предотвращает осмотическое набухание. [26]
Зависимость между давлениями набухания и уплотнения можно изучать экспериментально в специальной камере, показанной на рис. 8.25. На рис. 8.26 приведена зависимость массовой доли воды, удерживаемой сухой глиной в состоянии равновесия, для образцов натриевого и кальциевого бентонита, отобранных из обнажений этих глин. Образцы для испытаний были вырезаны перпендикулярно к плоскостям напластования. Поскольку для натриевого, монтмориллонита присуще осмотическое набухание, а для кальциевого монтмориллонита нет, кривые на рис. 8.26 свидетельствуют о том, что высокое содержание воды в натриевой глине при давлениях уплотнения менее 14 МПа обусловлено осмотическим набуханием. При более вы - / соких нагрузках в обеих глинах происходит десорбция кристал - ( лизационной воды. [28]
Различные формы неустойчивости ствола, возникающей в результате взаимодействия между буровым раствором и глинистыми формациями, обязательно связаны с явлениями гидратации. Как уже отмечалось в главе 4, возможны два механизма адсорбции воды на глинистых частицах: адсорбция мономолекулярных слоев воды на плоских поверхностях кристаллических решеток частиц ( которая обычно называется кристаллическим набуханием или поверхностной гидратацией) и осмотическое набухание, происходящее вследствие высокой концентрации ионов, удерживаемых электростатическими силами вблизи поверхности глинистых частиц. Кристаллическое набухание характерно для всех глин; при этом вода прочно удерживается глинистыми частицами, но объем увеличивается сравнительно мало. Межслоевое осмотическое набухание присуще только определенным глинам смектитовой группы ( особенно натриевому монтмориллониту); оно вызывает значительное увеличение объема, но вода удерживается глиной слабо. Если сухая глина находится в замкнутом объеме, но к ней имеет доступ свободная вода, в глине возникает давление набухания. Давление набухания развивается также тогда, когда между глиной и свободной водой устанавливается равновесие и глина подвергается уплотнению с вытеснением воды. [29]
Механизм набухания еще окончательно не выяснен. Однако ни одна из них не объясняет полностью этот сложный физико-химический процесс. В настоящее время считают, что процесс набухания целлюлозы состоит из двух стадий: гидрата-ц и и, сопровождающейся адсорбцией целлюлозой электролита и выделением тепла, при этом объем целлюлозного волокна почти не изменяется, и собственно набухания, связанного с поглощением большого количества жидкости, не сопровождающегося выделением тепла. Вторую стадию часто называют осмотическим набуханием. [30]