Солевая железа

Cтраница 1

Солевая железа была впервые открыта у чаек Шмидтом-Нильсеном и его сотрудниками; позднее было показано, что она играет большую роль в солевом обмене у многих морских птиц. У всех изученных до сих пор видов основная функция этой железы состоит в перекачивании ионов Na ( поступающих в организм с пищей) из крови в просвет железы, который открывается наружу через ноздри. Таким образом, солевая железа обеспечивает внепочечный путь экскреции, помогающий организму получать осмотически свободную воду и в то же время удалять поглощаемые через кишечный тракт соли. [1]

Структура сульфатида из солевой железы утки, содержащего сфин-гозин, 2-окситетракозановую кислоту и галактозу, этерпфицированную в положении 3 серной кислотой ( в сульфатиде из головного мозга человека гли. [2]

Это главный гликолипид солевой железы, и во время адаптации к соли концентрация его возрастает вместе с активностью Ыа К - АТФазы. [3]

Превосходным примером этой стратегии может служить солевая железа морских птиц. Таким образом, механизмы, регулирующие стационарную концентрацию Ыа К - АТФазы, представляют, по-видимому, еще одну точку приложения действия эволюции. [4]

В результате общего роста и усиленной дифференцировки ткани вес солевой железы и количество белка в ней удваиваются, мембрана сецернирующих клеток образует впячивания и поверхность ее возрастает. Митохондрии в этих клетках при солевой адаптации становятся более многочисленными и располагаются преимущественно в базальной ( находящейся ближе к крови), а не в апикальной области. [5]

Как показали тщательные исследования Холмса и его сотрудников, перечисленным выше событиям предшествует активация синтеза РНК в солевой железе. Полученные данные дают основание думать, что увеличение размеров железы и специфической активности транспортной системы обусловлено образованием de novo соответствующих компонентов и, следовательно, зависит от предшествующего синтеза определенных информационных РНК. Насколько можно судить по имеющимся данным, никаких новых компонентов не образуется - возрастает лишь количество тех, которые уже были в железе. По-видимому, особенно активно идет транскрипция той части генома, которая кодирует структуру существенных полипептидных субъединиц Na K - АТФазного комплекса, и это ведет сначала к увеличению количества соответствующей информационной РНК, а затем и концентрации самого фермента. [6]

Роль циклического АМФ в регулировании секреции жидкости. [7]

Недавно было установлено, что рецепторы, реагирующие на избыток соли в организме, находятся в сердце и что они возбуждаются под действием повышенной тоничности крови. Однако непосредственным стимулом, вызывающим и поддерживающим секрецию, служит выделение ацетилхолина окончаниями холинэргических нервов солевой железы. [8]

В настоящее время известно, что многие гормоны вызывают сначала высвобождение внутри клетки второго посредника - циклического АМФ. Затем образовавшийся циклический АМФ передает специфическое сообщение внутриклеточной мишени. Подобного рода взаимодействием между аце-тилхолином и обменом циклического АМФ в солевой железе легко можно было бы объяснить зависимость переноса Na от непрерывного выделения ацетилхолина секреторными нервами. [10]

Галофильные белки могут существовать и в некоторых клетках Metazoa. Попутно следует упомянуть, что галофильные белки, возможно, встречаются и у многоклеточных животных. Например, Конт и его сотрудники показали, что артемия ( Arte - / ша salina) обладает солевой железой, регулирующей концентрацию Na в организме этого миниатюрного галофильного рачка. Сейчас проверяется предположение о том, что адаптация к внутриклеточным концентрациям соли, близким к насыщению, была связана, как и у галобактерий, с выработкой в солевой железе кислых белков. В целом, однако, стратегия выработки галофильных ферментов встречается у Metazoa не так часто. [11]

Согласно наиболее простой теории, ацетилхолин действует прямо на Ма К - АТФазу и таким образом усиливает выведение Na в просвет железы. Существует ряд веских данных в пользу этой теории. Кроме того, известно, что натриевый насос у некоторых моллюсков, сходный по своим свойствам с транспортной системой солевой железы, специфически активируется ацетилхолином. [12]

Функциональная модель клетки солевой железы морской птицы. [13]

В свою очередь HCOf, по-видимому, обменивается на С1 - из крови. Имеются веские экспериментальные данные в пользу такого представления. Во-первых, легкий ацидоз тормозит секрецию, чего и следовало ожидать, так как концентрация Н в крови, омывающей клетку, при этом сильно возрастала бы ( рис. 53); во-вторых, секрецию подавляют также и специфические ингибиторы карбоангидразы. Секреторная активность солевой железы, по-видимому, регу лируется по принципу положительной обратной связи. Гидролиз АТФ, сопровождающий перекачку Na в просвет железы, приводит к повышению концентраций АДФ и Фн; оба продукта стимулируют клеточное дыхание, и в результате образуется больше СО2 - субстрата для карбоангидразы. [14]

Наконец, остается еще вопрос о сигналах, вызывающих адаптивные изменения. Во всех рассмотренных нами случаях первичным сигналом для той или иной адаптивной реакции служит изменение концентрации солей в крови и других внеклеточных жидкостях тела. Однако действие этого сигнала, вероятно, во многих случаях опосредовано нейроэндокринными механизмами. Например, для приспособления функции солевой железы к солевой нагрузке требуется непрерывное выделение ацетилхо-лина холинэргическими нервами железы. Хотя механизм действия ацетилхолина еще не вполне выяснен, весьма возможно, что он включает второе опосредствующее звено - вероятно, активацию аденилатциклазы, приводящую к образованию в клетке циклического АМФ. Если эффект ацетилхолина действительно связан с образованием циклического АМФ в результате активации фермента аденилатциклазы, то возникает интересная проблема. Аденилатциклаза есть, вероятно, во всех тканях тела, а между тем ацетилхолин воздействует на этот фермент только в солевой железе. Такого рода тканевая специфичность наводит на мысль, что у птиц, возможно, существуют различные регуля-торные формы аденилатциклазы. [15]

Страницы: 1 2