Направление - фибрилла
Cтраница 2
Такие сечения позволяют нам определить направление фибрилл в каждой горизонтальной плоскости с небольшими поправками на наклонность сечения. Рассматривая непрерывно меняющиеся направления фибрилл в арках, можно заключить, что фибриллы поворачиваются в последовательных горизонтальных слоях только в одном направлении. [16]
В этой модели элементарные фибриллы и элементы меньшей толщины ( около 3 нм) отделены друг от друга тонкими слоями гемицеллюлоз, а микрофибрилла в целом ( поперечные размеры 25x25 им) окружена паракристаллической частью с внедренными в нее гемицеллюло-зами и связанным с ними лигнином. Полученные в последнее время результаты электронно-микроскопических исследований свидетельствуют в пользу формы поперечного сечения элементарных фибрилл, близкой к квадратной. Микрофибриллы собираются в более крупные агрегаты - фибриллы ( макрофибриллы), окруженные лигноуглеводной матрицей. В матрице вблизи целлюлозных фибрилл цепи гемицеллюлоз ориентированы параллельно направлению фибрилл. По мере удаления от поверхности фибриллы ориентация гемицеллюлоз исчезает. [17]
Заметим далее, что две любые параллельные прямые, симметричные по отношению к вертикальной оси, должны быть направлены либо горизонтально, либо вертикально. В изучаемой нами системе фибриллы не могут быть вертикальными, поскольку в этом случае косые сечения давали бы однородную решетку, не имеющую ничего общего с наблюдаемыми в действительности арками. Отсюда следует, что панцирь построен из горизонтальных фибрилл, параллельных друг другу в горизонтальной плоскости. Легко проверить, что горизонтальные сечения имеют большие участки, в которых направления фибрилл постоянны. [18]
Заметим далее, что две любые параллельные прямые, симметричные по отношению к вертикальной оси, должны быть направлены либо горизонтально, либо вертикально. В изучаемой нами системе фибриллы не могут быть вертикальными, поскольку в этом случае косые сечения давали бы однородную решетку, не имеющую ничего общего с наблюдаемыми в действительности арками. Отсюда следует, что панцирь построен из горизонтальных фибрилл, параллельных друг другу в горизонтальной плоскости. Легко проверить, что горизонтальные сеч & ния имеют большие участки, в которых направления фибрилл постоянны. [19]
 |
Положение слоев в меридиональной плоскости бугорка панциря краба. Горизонтальная линия обозначает сечение S, нормальное к оси бугорка, аналогичное приведенным яа 13, 14 и 26. [20] |
Чтобы представить в этом случае винтовую структуру, рассмотрим серию поверхностей в виде куполов, вращающихся вокруг вертикальной оси. Центральная поверхность оказывается касательной к верхней плоскости сечения и вместо пояса имеет форму опрокинутой чаши. Направление нормальных проекций фибрилл на горизонтальную плоскость оказывается постоянным для каждого пояса. При переходе от каждого пояса к соседнему направление фибрилл поворачивается на один и тот же угол. Число концентрических поясов здесь нарисовано больше, чем на рис. 23, чтобы иметь более наглядную картину всей структуры. На рис. 25 проведены жирные сплошные линии, направление которых в каждом поясе совпадает с направлением фибрилл, и мы видим, что получилась двойная спираль. Здесь, однако, двойная спираль маскируется единичной спиралью, искусственно получающейся вследствие трудности приготовления срезов. [21]
Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее ( см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [ 8, с. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее их уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое Si направление фибрилл почти иериендикулярно оси клетки, в слое S2 они образуют с осью клетки острый ( 5 - 30) угол. St состоит из двух или более слоев с перекрещивающимися спиралями микрофибрилл, например, под углом к оси клетки около 60 для трахеид хвойных и около 45 - для волокон лиственной древесины [ 8, с. Кроме того, между слоями Р и St, Si и S2, 5г и S3 наблюдаются переходные ламеллы с иной микроориентацией фибрилл, чем в основных слоях оболочек. В слое 5г можно наблюдать несколько отдельных ламелл, которые состоят из одного слоя фибрилл и отличаются наклоном фибрилл относительно продольной оси клетки. Неоднородность строения вторичной оболочки определяется также наличием в ней углублений или полостей, которые носят название пор. Около пор микрофибриллы расположены кольцеобразно. [22]
 |
Ориентация фибрилл, показанная на разрезе трехслойной вторичной стенки трахеиды у Л, В, Е, F. Видны окаймленные норы. [23] |
По утверждению Бейли и Вестала, во внешнем слое А вторичной стенки фибриллы расположены в виде очень пологих восходящих спиралей, направленных против часовой стрелки. В границах окаймленной поры фибриллы расположены концентрическими кругами вокруг отверстия поры. Чем дальше расположены фибриллы от отверстия поры, тем больше приближаются они по направлению к горизонтальным линиям. Заслуживает внимания тот факт, что фибриллы у границ окаймленной поры на внешнем слое стенки А увеличивают угол наклона, как бы огибая пору. Обращаясь теперь к среднему слою вторичной стенки В, легко видеть, что направление фибрилл в нем отличается от направления во внешнем слое стенки А. Длинная ось приплюснутого отверстия поры параллельна спирачям. В пределах поры фибриллы не образуют концентрических окружностей, как в поре внешнего слоя стенки / 4, и только слегка отклоняются от отверстия поры. [24]
 |
Положение слоев в меридиональной плоскости бугорка панциря краба. Горизонтальная линия обозначает сечение S, нормальное к оси бугорка, аналогичное приведенным яа 13, 14 и 26. [25] |
Чтобы представить в этом случае винтовую структуру, рассмотрим серию поверхностей в виде куполов, вращающихся вокруг вертикальной оси. Центральная поверхность оказывается касательной к верхней плоскости сечения и вместо пояса имеет форму опрокинутой чаши. Направление нормальных проекций фибрилл на горизонтальную плоскость оказывается постоянным для каждого пояса. При переходе от каждого пояса к соседнему направление фибрилл поворачивается на один и тот же угол. Число концентрических поясов здесь нарисовано больше, чем на рис. 23, чтобы иметь более наглядную картину всей структуры. На рис. 25 проведены жирные сплошные линии, направление которых в каждом поясе совпадает с направлением фибрилл, и мы видим, что получилась двойная спираль. Здесь, однако, двойная спираль маскируется единичной спиралью, искусственно получающейся вследствие трудности приготовления срезов. [26]
Страницы: 1 2