Белицер
Cтраница 1
 |
Окислительно-восстановительные потенциалы некоторых систем. [1] |
Белицер и Цыбакова [6] подробно изучили стехиомехрические соотношения между окислением и фосфори-лированием, провели первые определения коэффициента Фн О. [2]
Так, Белицер и Цыбакова отметили, что интенсивность дыхания в гомогенатах мышцы повышается при добавлении креатина. [3]
Экспериментальное доказательство теории Белицера было дано позднее, в 1950 - 1952 гг., главным образом благодаря работам биохимика А. В опытах с очищенными препаратами никотинамид-аденин-динуклеотидов и цитохромами было показано, что окислительное фосфорилирование на самом деле происходит в процессе переноса электронов в дыхательной цепи, при этом отношение Р: О также оказалось близким к трем. Окислительное фосфорилирование имеет место и без субстратов цикла ди - и трикарбоновых кислот и для его осуществления необходимы лишь восстановленные НАД или НАДФ, наличие веществ дыхательной цепи и соответствующие ферментные системы. [4]
Современное представление о процессе окислительного фосфорилирования ведет свое начало от пионерских работ Белицера и Калькара. Калькар установил, что аэробное фосфорилирование сопряжено с дыханием. [5]
Пионерами в этой области были Энгельгард, Рунистром, Калькар, а в 1939 г. была опубликована статья Белицера и Цыбаковой ( СССР), утверждавшая правильность основных положений новой теории. [6]
При изучении дыхательных ферментов отмечалось, что обычно окисление органических веществ происходит отщеплением от них водорода и что перенос водорода на кислород воздуха идет не сразу, а ступенчато, через промежуточные переносчики водорода: никотинамид-аденин-динуклеотиды, флавиновые ферменты и цитохромную систему. Белицер предположил, что окислительное фосфорилирование происходит не в самом цикле ди - и трикарбоновых кислот, а при переносе электронов от окисляющегося вещества на кислород через промежуточные переносчики электронов, входящих в дыхательную цепь. [7]
В 1937 г. Калькар впервые показал, что превращение неорганического фосфата в фосфаты Сахаров в тканевых экстрактах может зависеть от дыхания. Спустя два года Белицер и Цыбакова наблюдали, что в присутствии гомогенатов мышцы, окисляющих кислоты цикла Кребса, на каждый атом поглощенного кислорода примерно 2 молекулы неорганического фосфата этерифицируется в фосфо-креатин. Отношение числа молекул этерифицированного неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода носит название отношение Р / О. Если фосфорилирование происходит только при дегидрировании субстрата, как это имеет место при субстратном фосфорилировании, то отношение Р / О должно быть равно единице. Найденное Белицером и Цыбаковой отношение Р / О, равное двум, указывало на существование нового типа фосфорили-рования, связанного с окислением НАД-Н2 кислородом. [8]
Актин при соответствующем рН и в присутствии ионов магния и калия поли-меризуется сам и дает нити, а также сополимеризуется с миозином и образует нити актомиозина. Фибриноген содержится в крови и сам по себе инертен, но под воздействием протеолитического фермента тромбина от концов макромолекулы отщепляются небольшие пептиды, маскирующие группы, способные взаимодействовать. При демаскировании групп фибриноген переходит в фибрин-мономер, который быстро полимеризуется с образованием - макроскопических волокон фибрина-полимера ( Белицер с сотрудниками), роль которого основана на упругих свойствах этих волокон: затягивание отверстий в стенке артерий или образовании тяжей, преграждающих путь распространению воспалительного очага. [9]
В 1937 г. Калькар впервые показал, что превращение неорганического фосфата в фосфаты Сахаров в тканевых экстрактах может зависеть от дыхания. Спустя два года Белицер и Цыбакова наблюдали, что в присутствии гомогенатов мышцы, окисляющих кислоты цикла Кребса, на каждый атом поглощенного кислорода примерно 2 молекулы неорганического фосфата этерифицируется в фосфо-креатин. Отношение числа молекул этерифицированного неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода носит название отношение Р / О. Если фосфорилирование происходит только при дегидрировании субстрата, как это имеет место при субстратном фосфорилировании, то отношение Р / О должно быть равно единице. Найденное Белицером и Цыбаковой отношение Р / О, равное двум, указывало на существование нового типа фосфорили-рования, связанного с окислением НАД-Н2 кислородом. [10]
Взаимосвязь между окислением и фосфорилированием в деталях не установлена, но ясно, что во время переноса электронов значительно уменьшается свободная энергия реагирующей системы. На пару перенесенных электронов с НАД-Н2 она составляет около - 52 ккал. Энергия эта сохраняется в форме высокоэнергетического соединения, а именно АТФ. Передача энергии переноса электронов происходит благодаря сопряжению переноса электронов с фосфорилированием АДФ неорганическим фосфатом и образованием АТФ. При неповрежденной цепи переноса электронов потреблению кислорода сопутствует исчезновение неорганического фосфата в соотношении примерно 3 атома фосфора на 1 атом кислорода. Для количественной характеристики эффективности окислительного фосфорилирования Белицер ввел отношение Р / О, которое выражает отношение числа эквивалентов эстерифи-цированного фосфата к числу атомов поглощенного кислорода. [11]
Страницы: 1