Гомологичные белок
Cтраница 1
Гомологичные белки возникают вследствие специализации или дифференциации. Сопоставление гомологичных белков позволяет выявить некоторые общие закономерности в строении белков [250], а, как уже отмечалось, исследование эволюции белков способствует решению многих общих биологических проблем. Под специализацией подразумевается эволюция гомологичных белков, выполняющих одинаковую функцию в различных организмах. Напротив, дифференциация белков есть процесс, ведущий к функциональному разнообразию гомологичных белков часто внутри одного организма. [1]
Гомологичные белки, выделенные из организмов различных видов, обнаруживают гомологию последовательностей; это означает, что наиболее важные положения в полипептидных цепях гомологичных белков заняты одними и теми же аминокислотами независимо от вида организмов. В других положениях гомологичные белки могут содержать разные аминокислоты. Чем ближе в эволюционном отношении виды, тем более сходны аминокислотные последовательности их гомологичных белков. Таким образом, последовательности гомологичных белков указывают, что содержащие их организмы произошли от общего предка, но в ходе эволюции претерпели изменения и превратились в разные виды. Аналогичные выводы были сделаны исходя из результатов изучения специфичности антител по отношению к антигенам гомологичных видов. [2]
При сравнении гомологичных белков, выполняющих разные функции, не предполагают и действительно часто не обнаруживают постоянства скорости фиксации аминокислотных замен. Это не создает больших помех при построении генеалогии белков, выполняющих различные функции, однако к датировке этапов эволюции на основе структурных сопоставлений таких белков нужно относиться с осторожностью. [3]
Детали строения гомологичных белков могут быть следствием конвергентной эволюции. В этом случае важные для функции остатки Тгр занимают неэквивалентные положения в гомологических полипептидных цепях. Это показывает, что моделирование аминокислотной последовательности с фиксацией положения функциональных остатков может привести к неверным выводам. [4]
При сравнении гомологичных белков, выполняющих разные функции, не предполагают и действительно часто не обнаруживают постоянства скорости фиксации аминокислотных замен. Это не создает больших помех при построении генеалогии белков, выполняющих различные функции, однако к датировке этапов эволюции на основе структурных сопоставлений таких белков нужно относиться с осторожностью. [5]
Детали строения гомологичных белков могут быть следствием конвергентной эволюции. В этом случае важные для функции остатки Тгр занимают неэквивалентные положения в гомологических полипептидных цепях. Это показывает, что моделирование аминокислотной последовательности с фиксацией положения функциональных остатков может привести к неверным выводам. [6]
То, что гомологичные белки из разных видов обычно не идентичны, обнаруживается также при изучении особого класса белков, называемых антителами или иммуноглобулинами. Молекулы антител появляются у позвоночных в сыворотке крови и отдельных тканях в ответ на инъекцию антигена-белка или какого-то другого высокомолекулярного соединения, чужеродного для данного вида. Каждый чужеродный белок вызывает образование антител только одного бпределенного типа, подобная реакция организма, высокоспецйфическая по отношению к инъецированному белку, называется иммунным ответом или иммунной реакцией; она составляет основу целой научной области-иммунологии. Молекулы антител, формирующиеся в специализированных клетках - лимфоцитах, способны соединяться с молекулами антигенов, вызвавшими их появление, в результате чего образуется комплекс антиген-антитело. [8]
Обычно для последовательностей гомологичных белков используется одинаковая нумерация. Запись гомологичных последовательностей несет значительно больше информации, если она выполнена в виде единой схемы, как это представлено на рис. 7.1, а. Здесь для всех последовательностей используется одинаковая нумерация, что возможно, однако, лишь в том случае, если допустимы пропуски аминокислот - делеции. Трудности возникают тогда, когда при последующих исследованиях обнаруживают гомологичные последовательности, содержащие один или более дополнительных остатков. [9]
Результаты электрофоретического анализа гомологичных белков шимпанзе и человека свидетельствуют о поразительной близости между этими видами и позволяют считать их двойниками. В этой связи возникло предположение о различиях их ПЖ как следствии небольшого числа мутаций в наиболее важных регуляторных генах. [10]
При изучении аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из разных видов, было сделано несколько важных выводов. К гомологичным белкам относятся те белки, которые у разных видов выполняют одинаковые функции. Примером может служить гемоглобин: у всех позвоночных он осуществляет одну и ту же функцию, связанную с транспортом кислорода. Гомологичные белки разных видов обычно имеют полипептидные цепи, идентичные или почти идентичные по длине. Более того, в аминокислотных последовательностях гомологичных белков во многих положениях всегда находятся одни и те же аминокислоты-их называют инва-1 риантными остатками. Вместе с TCMJ в других положениях таких белков наблюдаются значительные различия: в этих положениях аминокислоты варьируют от вида к виду; такие аминокислотные остатки называются вариабельными. [11]
Многие инвариантные аминокислотные остатки гомологичных белков, т.е. остатки, присутствующие всегда в определенных положениях полипептидных цепей независимо от вида организма, из которого получен белок, по всей вероятности, занимают наиболее важные в структурном отношении места в полипептидной цепи. Одни из инвариантных остатков встречаются вблизи изгибов цепи или в самих изгибах, тогда как другие, например остатки цистина, находятся в тех местах цепи, где между близко расположенными петлями третичной структуры возникают поперечные связи. [12]
Присутствие в организме нескольких изофункциональных гомологичных белков усложнило бы выяснение взаимосвязи между генетически отдаленными организмами, поскольку в этом случае было бы неизвестно, какие белки нужно сравнивать. [13]
На основании того, что гомологичные белки различных видов животных обладают гомологией аминокислотных последовательностей. [14]
Как и дивергентная эволюция ( гомологичных белков), конвергентная эволюция ( аналогичных белков) происходит на всех стадиях. Например, обычным явлением представляется конвергенция в отношении функции. Может также происходить конвергенция в отношении структуры, однако этот процесс трудно проследить на основании уровня современных знаний. В частности, при исследовании очень отдаленного эволюционного родства не всегда оказывается возможным провести различие между аналогичными и гомологичными чертами сходства. [15]
Страницы: 1 2 3