Cтраница 1
Актуальный пейсмекерный нейрон отвечает при электрическом раздражении нерва с частотой 2 Гц двухфазным потенциалом, который в ходе стимуляции переходит в комплекс ТПСП - пейсмекерный потенциал - ПД. Это связано с тем, что происходит фасилитация ТПСП и на его заднем фронте появляется пейсмекерная волна. Затем с латентным периодом 2с развивается гиперполяризация и пейсмекерные волны полностью подавляются. Реакция на каждое раздражение состоит лишь из двухфазного потенциала. [1]
Возбудимость актуального пейсмекерного нейрона может изменяться независимо от развития адаптации. Высокая возбудимость может сопровождаться высокоэффективной адаптацией. Иногда с усилением тока возрастает как возбудимость нейрона, так и адаптивное приспособление к току. Но адаптация может измениться и при постоянном значении возбудимости. Поэтому следует отдельно оценивать возбудимость, адаптацию и эффект последействия. [2]
В актуальном пейсмекерном нейроне гиперполяризация, совпадая с деполяризационной фазой пейсмекерной волны, замедляет ее: снижает крутизну и уменьшает амплитуду. Последующая фаза реполяризации пейсмекерной волны также делается менее выраженной. Если гиперполяризующий импульс совпадает с фазой реполяризации пейсмекерной волны, то поляризация углубляется. Зато последующая фаза деполяризации пейсмекерной волны усиливается. Из приведенного анализа следует, что при определенной частоте и фазе гиперполяризующих импульсов должен наступить резонансный эффект активизации пейсмекерной активности. Это имеет место в опыте: при определенной частоте подачи гиперполяризующих импульсов пейсмекерный потенциал усиливается. В том случае, когда подключается механизм генерации ПД, резонансный эффект обнаруживается и в генерации ПД. Таким образом, деполяризующие и гиперполяризующие импульсы, имитирующие ВПСП и ТПСП, могут быть ответственны за усиление или, наоборот, ослабление пейсмекерных потенциалов. [3]
В актуальном пейсмекерном нейроне ВПСП, совпадая с фазой развития пейсмекерной деполяризации, ускоряет ее. Если пейсмекерные потенциалы вызывают ПД, то под влиянием приходящего ВПСП интервал между соседними ПД сокращается. ТПСП, совпадая с фазой деполяризации пейсмекерной волны, замедляет ее развитие или даже полностью подавляет. Если пейсмекерные потенциалы характеризуются амплитудой, достаточной для запуска ПД, то ТПСП, совпадая с фазой деполяризации, увеличивает интервал между соседними ПД. Если ТПСП совпадает с гиперполяризационной фазой пейсмекерной волны, то усиливает гиперполяризацию, которая затем своим задним фронтом стимулирует следующую де-поляризационную фазу пейсмекерной волны, ускоряя появление следующего ПД. [4]
В результате актуальный пейсмекерный нейрон переходит в нерабочее состояние протяжением 3 - 6 часов. [5]
В том случае, когда актуальный пейсмекерный нейрон, кроме собственно пейсмекерного потенциала, обладает еще и синаптическими потенциалами, то при деполяризации, когда амплитуда и частота пейсмекерных потенциалов возрастает, вклад ВПСП уменьшается в связи со снижением их амплитуды при приближении к потенциалу равновесия. Амплитуда ТПСП в этих условиях увеличивается. [6]
Картина еще более усложняется в актуальном пейсмекерном нейроне. Ритмическое электрическое раздражение нерва частотой 2 Гц вызывает отдельные двухфазные потенциалы. Кроме того, в нейроне постепенно развивается длительная гиперполяризация, возникающая с латентным периодом 2 с. Первые пять раздражений вызывают только серию двухфазных потенциалов в виде быстрой деполяризации, за которой следует ТПСП. На заднем фронте ТПСП появляется крутая деполяризацион-ная волна пейсмекерного потенциала, приводящая к генерации ПД по схеме ТПСП - пейсмекерный потенциал - ПД. При суммации ТПСП и развитии гиперполяризации механизм пейсмекерных потенциалов подавляется. Это проявляется в том, что пейсмекерные потенциалы, возникающие в фоне, исчезают, а остаются только те, которые были запущены задним фронтом ТПСП. Однако крутизна нарастания этих пейсмекерных волн уменьшается. Когда гиперполяризационный сдвиг достигает максимума, вызванная пейсмекерная активность прекращается полностью и ПД исчезает. Ответ нейрона на продолжающееся ритмическое раздражение состоит только из двухфазных синаптических потенциалов. Амплитуда быстрой деполяризационной волны на фоне тонической гиперполяризации возрастает, что указывает на связь быстрой деполяризационной волны с химическими синапсами. Амплитуда ТПСП заметным образом не меняется. После прекращения ритмического раздражения наблюдается медленное возвращение мембранного потенциала к исходному значению. При этом постепенно восстанавливается фоновая пейсмекерная активность. [7]
Искусственная гиперполяризация нейрона, вызванная внутриклеточной инъекцией анионов, переводит актуальный пейсмекерный нейрон в латентный. [8]
МП, может уменьшить частоту пейсмекерных ПД или даже перевести актуальный пейсмекерный нейрон в латентное состояние. Другим возможным механизмом сдвигов МП нейрона при ритмическом раздражении нерва может быть нейрогуморальное влияние медиатора на соматическую мембрану, осуществляемое непосредственно через межклеточную среду. Длительные сдвиги МП в латентном пейсмекерном нейроне могут сопровождаться монофазными или полифазными постсинаптическими потенциалами. [9]
Ослабление пейсмекерной активности на фоне действия постоянного деполяризационного сдвига МП имеет важное значение и для актуального пейсмекерного нейрона. Мерой адаптации при постоянстве сдвига МП является отношение межспайкового интервала в начале стимуляции током к межспайковому интервалу в конце. [10]
Свойствами реакции ускорения пейсмекерной активности обладает противоположная ей реакция замедления частоты пейсмекерных потенциалов, которая возникает в некоторых актуальных пейсмекерных нейронах виноградной улитки при тактильном или ортодромном электрическом раздражении нервов. [11]
Простым способом регуляции пейсмекерного механизма является внутриклеточная гиперполяризация. Рассмотрим случай, когда актуальный пейсмекерный нейрон непрерывно генерирует ПД. Пусть отдельные электрические раздражения нерва вызывают двухфазные потенциалы: быстрый деполяризационный компонент и следующий за ним ТПСП. На фоне регулярной пейсмекерной активности двухфазный потенциал, попадающий в середину межспайкового интервала, приводит к возрастанию деполяризационной волны пейсмекерного потенциала. Это приводит к появлению ПД, дополнительного по отношению к обычному числу их в фоне, когда они следуют с постоянными интервалами. В том случае, когда деполяризационный компонент двухфазного потенциала близко совпадает с моментом генерации ПД, ТПСП суммируется со следовой гиперполяризацией спайка, в результате чего амплитуда его следовой гиперполяризации увеличивается. Если ТПСП совпадает с развитием деполяризационной волны пейсмекерного потенциала, то она ослабевает. [12]
Генерация ПД существенно затрудняет анализ приходящих к нейрону сжнаптических воздействий. В условиях, когда пейсмекерный потенциал подавлен слабой гиперполяризацией, создаваемой введением в нейрон через внутриклеточный микроэлектрод анионов, нейрон превращается из актуального пейсмекерного нейрона в латентный. Тогда осцилляция пейсмекерного потенциала и связанные с ними ПД в фоне отсутствуют. В этих условиях первое раздражение нерва вызывает двухфазный потенциал, который включает быструю деполяризацию и последующий ТПСП. Второе и третье раздражения, следующие с короткими интервалами, приводят к фасили-тации ТПСП, амплитуда которого увеличивается. В результате этого задний фронт ТПСП активирует пейсме-керную волну, достигающую порога генерации и запускающую ПД. Если степень фасилитации ТПСП уменьшается - запуск пейсмекерной волны не происходит. При усилении искусственной гиперполяризации механизм пейсмекерной активности еще более подавляется, и тогда те же самые электрические раздражения нерва не вызывают пейсмекерных волн, достаточных для запуска ПД. Тем не менее и в этом случае второе раздражение в серии, следующее с коротким интервалом, приводит к фа-силитащш ТПСП и появлению на его заднем фронте дополнительной деполяризационной волны пейсмекерного потенциала, не приводящей, правда, к генерации ПД. С увеличением интервала между раздражениями фасили-тация ТПСП исчезает и пейсмекерные волны больше не возникают. [13]
В зависимости от того, с какой фазой пейсмекерной волны совпадают ВПСП и ТПСП. В некоторых случаях ВПСП поступают с высокой частотой и сливаются, образуя длительную деполяризацию, которая может перевести латентный пейсмекерный нейрон в актуальный или увеличить частоту пейсмекерных ПД в актуальном пейсмекерном нейроне. [14]
Простейшей формой влияния синаптического потенциала на пейсмекерный потенциал является их суммация, когда влияние синаптического входа на пейсмекерный механизм, вероятно в связи с их удаленностью друг от друга, не проявляется. Эффект суммации обнаруживается на условиях достижения порога генерации ПД. Рассмотрим регулярный актуальный пейсмекерный нейрон, к которому приходят нерегулярные фоновые ВПСП. При нанесении раздражения ВПСП обусловливается стимулом. В зависимости от фазы развития пейсмекерной волны ВПСП либо суммируется с деполяризацией, сокращая интервал между ПД, либо, приходясь на фазу гиперполяризации или следовой гиперполяризации, уменьшает их амплитуду. [15]