Нуклеосома
Cтраница 3
Наконец, третья возможность предусматривает фиксированное расположение нуклеосом на ДНК таким образом, что между некоторыми нуклеосомами имеются участки меж нуклеосом ной ДНК, недостаточные для связывания еще одной нуклеосомы. Например, нуклеосомы садятся на расположенные тандемно множественные гены 5S РНК в строго определенных местах, даже при реконструкции на голой ДНК - При этом про-моторная область гена всегда оказывается в межнуклеосомном промежутке и доступна для связывания с регуляторным белком TFIIIA, необходимым для активации гена 5S РНК-Возникновение гиперчувствительных мест в хроматине может быть обусловлено не только отсутствием нуклеосом, но и другими факторами: особой локальной конформацией ДНК и / или связыванием негистоновых белков. Хотя большая часть ДНК в хроматине находится в обычной В-конформации, некоторые ее участки могут принимать другую конформацию, например из-за особенностей последовательности. Еще одна необычная конфор-мация ДНК - так называемая Н - форма ( см. гл. Однако до сих пор не ясно, возможны ли такие переходы в клетке. Регуляторные ДНК-связывающие белки прокариот вызывают заметные изменения конформации ДНК - При рентгеноструктур-ном исследовании комплекса регуляторного белка TFIIIA со своим участком ДНК оказалось, что двойная спираль находится в А-форме. [31]
Необходимо отметить, что концепцию о передвижении нуклеосом при репарации ДНК хроматина пока нельзя считать строго доказанной. Однако вполне вероятно, что репарация суперспиральной ДНК на нуклеосомном уровне включает в себя процессы локальной обратимой ее релаксации, которая может обеспечиваться ограниченным сдвигом коровых частиц. [32]
Наконец, третья возможность предусматривает фиксированное расположение нуклеосом на ДНК таким образом, что между некоторыми нуклеосомами имеются участки меж нуклеосом ной ДНК, недостаточные для связывания еще одной нуклеосомы. [33]
Наконец, третья возможность предусматривает фиксированное расположение нуклеосом на ДНК таким образом, что между некоторыми нуклеосомами имеются участки межнуклеосомной ДНК, недостаточные для связывания еще одной нуклеосомы. Например, нуклеосомы садятся на расположенные тандемно множественные гены 5S РНК в строго определенных местах, даже при реконструкции на голой ДНК - При этом про-моторная область гена всегда оказывается в межнуклеосомном промежутке и доступна для связывания с регуляторным белком TFIIIA, необходимым для активации гена 5S РНК. [34]
РНК-полимеразы не видно нуклеосом, а также отсутствуют нуклеосомы в какой-либо иной кон-формации. В этих хромосомах активные домены образуют петли длиной в десятки тысяч пар нуклеотидов, на которых можно наблюдать процесс транскрипции. [35]
 |
Карта линейного расположения гистонов на ДНК. [36] |
Линейная карта расположения сшивок свернута, как в нуклеосоме. [37]
Отношение длины ДНК к диаметру составляет 6 8 для нуклеосомы и 105 для ядра. В ядре ДНК уложена гораздо более компактно. [38]
Имеются многочисленные косвенные данные, позволяющие предполагать, что расположение нуклеосом на ДНК влияет на уровень экспрессии генов. Скорее всего, гистоны, связываясь с регу ляторными последовательностями, уменьшают их сродство к различным белкам, входящим в систему регуляции транскрипции. [39]
Повторяющиеся, похожие на бусинки структуры этих волокон носят название нуклеосом. Нуклеосома представляет собой комплекс, состоящий из двухцепо-чечной ДНК длиной около двухсот пар оснований и набора молекул гистонов, вокруг которого дважды обвита эта ДНК; нуклеосомы ( бусинки) имеют диаметр 10 - 11 нм. [41]
 |
Модель фибриллы толщиной 30 им. [42] |
Некоторые исследователи предполагают, что в этом соленоиде группы из нескольких нуклеосом преимущественно взаимодействуют друг с другом, образуя так называемые нуклеомеры или суперглобулы. Для образования 30-нм фибриллы абсолютно необходим гистон HI. Глобулярная область гистона HI взаимодействует одновременно с обоими концами нуклеосомной ДНК и таким образом фиксирует ее свернутую конформацию в нуклеосоме. [43]
Возникновение гиперчувствительных мест в хроматине может быть обусловлено не только отсутствием нуклеосом, но и другими факторами: особой локальной конформацией ДНК и / или связыванием негистоновых белков. Хотя большая часть ДНК в хроматине находится в обычной В-конформации, некоторые ее участки могут принимать другую конформацию, например из-за особенностей последовательности. Еще одна необычная конфор-мация ДНК - так называемая Н - форма ( см. гл. Однако до сих пор не ясно, возможны ли такие переходы в клетке. [44]
 |
Модель фибриллы толщиной 30 им. [45] |
Страницы: 1 2 3 4