Cтраница 1
Первичная клеточная оболочка должна удовлетворять, на первый взгляд, довольно противоречивым требованиям: быть эластичной и быстро растягиваться и в то же время обеспечивать сохранность содержимого клетки. Таким образом, первичная оболочка - это структура, окружающая протоиласт в фазе роста клетки путем растяжения; она присуща молодым, физиологически недифференцированным клеткам. Конечно, она сохраняется в клетке н в дальнейшем, но доля первичной оболочки в общей массе клетки в одревесневших растениях невелика. Однако если суммировать число публикаций, посвященных изучению химического состава, структуры и взаимного расположения биополимеров в первичной оболочке, и сравнить его с числом работ, характеризующих биохимические процессы во вторичной клеточной оболочке, то может быть получена обратная пропорция. Интерес к процессам, происходящим в первичной стенке, особенно в последнее время, весьма значителен. Первичная стенка рассматривается не как пассивная оболочка клетки, а как активная органелла или продолжение цитоплазмы. [1]
Первичная клеточная оболочка растет непрерывно. Даже в меристеме, когда не происходит увеличения средней длины клеток, стенка удлиняется в два раза между последовательными делениями. На внутренней поверхности первичной оболочки непрерывно закладываются микрофибриллы. Ориентация вновь синтезированных микрофибрилл очень точна; они укладываются параллельными рядами перпендикулярно главной оси растения. Полагают, что микрофибриллы действуют наподобие стальных обручей на бочонке, не дающих ему разорваться. По мере роста клетки происходит некоторое перераспределение микрофибрилл внутри клеточной стенки. Можно представить себе, что петли микрофибрилл раздвигаются наподобие того, как расходятся витки растягиваемой пружины. В процессе роста клетки расположение микрофибрилл меняется: когда закладываются первые фибриллы, они оказываются ориентированными перпендикулярно направлению роста; в дальнейшем их ориентация все более приближается к параллельной по отношению к оси роста. Многие исследователи, начиная с Фрей-Висслинга и Мюлеталера [10] и Релофсена [28], подтвердили эту ориентацию фибрилл. [2]
Основная структура первичной клеточной оболочки - оболочки клетки в фазе растяжения - может претерпевать различные изменения. Конечная форма стенки предопределена так же, как предопределен тип клетки, которую она будет окружать. Растительные клетки даже различают по характерным особенностям их оболочек. В первичных оболочках часто обнаруживаются так называемые первичные поры - участки, в которых стенка истончается. Назначение этих пор состоит в облегчении связи между соседними клетками. Часто в одной такой поре можно различить десять и более плазмодесм, соединяющих плазматические мембраны ( и цитоплазму) соседних клеток. Первичные поры стенки обычно располагаются группами или полями. Какой-либо определенной корреляции между первичными порами и образующимися позже более крупными и более выраженными образованиями для межклеточного сообщения ( вторичные поры) не обнаружено. [3]
Среди белков первичной клеточной оболочки имеются многочисленные ферменты. Правда, не доказано, действительно ли все эти ферменты входят в состав клеточной оболочки неразрушенной клетки. Роль перечисленных выше ферментов неизвестна. Возможно, они ускоряют поглощение метаболитов или участвуют в синтезе компонентов оболочки. [4]
Поперечное сечение через первичную клеточную оболочку ( КО), содержащую частицы или мелкие пузырьки ( указаны стрелками), которые служат первым признаком образования вторичной оболочки. [5]
При отсутствии метаболической активности первичная клеточная оболочка обнаруживает умеренную эластичность, но напряжения, соответствующие нормальным пределам тургорного напряжения, не вызывают в этих условиях каких-либо остаточных деформаций. Следовательно, микрофибриллы должны быть соединены такими поперечными связями, которые под действием этих нагрузок не разрываются. [6]
У растений - неутолщенные участки первичной клеточной оболочки, через к-рые осуществляется обмен в-в между протопластами. [7]
Здесь воспроизведены три последовательные стадии образования первичной клеточной оболочки. [8]
Область срединной пластинки ( СП) в первичной клеточной оболочке ( КО), очевидно, наиболее устойчива к действию ферментов. Эндоплазматический ретикулум особенно тесно связан с развивающейся ситовидной пластинкой. [9]
Механическая прочность и сопротивление деформации, характерные для первичной клеточной оболочки, зависят от присутствия в оболочке полимерных молекул клетчатки. [10]
Было показано, что микрофибриллы представляют собой каркас, скелет разросшейся первичной клеточной оболочки. В настоящее время общепринято, что в оболочке меристематических клеток, у которых первичная клеточная оболочка не развита, микрофибриллы целлюлозы сами по себе не мешают удлинению клетки в направлении главной оси растения и в то же время препятствуют увеличению размеров клетки в направлении, перпендикулярном ее оси. Такое различие имеет огромное значение для растения, так как приводит к развитию удлиненных, вытянутых клеток, ориентированных в направлении роста. [11]
Вторичные утолщения часто образуются прямо друг против друга на месте частиц первичной клеточной оболочки. [12]
Подобные образования из продольно ориентированных пучков микрофибрилл можно обнаружить также в углах колленхимных клеток и в первичных клеточных оболочках других тканей; они придают ткани прочность. Таким образом, наличие ребер является общей чертой первичных клеточных оболочек многих типов. Совершенно неизвестно, однако, как осуществляется синтез этих ребер и почему они появляются в одних клетках или участках клеток и не появляются в других. [13]
Относительное содержание основных компонентов клеточной стенки значительно различается в зависимости от типа и стадии дифференциации клетки. В первичных клеточных оболочках содержится сравнительно мало целлюлозы; для них характерно наличие больших межфибриллярных пространств, заполненных межклеточным веществом, большую часть которого составляют гемицеллюлозы. Во вторичных клеточных оболочках содержание целлюлозы значительно выше, а межфибриллярные пространства представляют собой микрокапилляры. [14]
Подобные образования из продольно ориентированных пучков микрофибрилл можно обнаружить также в углах колленхимных клеток и в первичных клеточных оболочках других тканей; они придают ткани прочность. Таким образом, наличие ребер является общей чертой первичных клеточных оболочек многих типов. Совершенно неизвестно, однако, как осуществляется синтез этих ребер и почему они появляются в одних клетках или участках клеток и не появляются в других. [15]