Cтраница 2
Подсемейство Ophioninae ( Ichneumonidae) содержит немного видов; биология их представляет интерес в связи с личиночно-куколоч-ным развитием на хозяевах. Согласно Тотхил-лу [2091], Therion morio, вероятно, глубоко погружает свой яйцеклад в гусеницу медведицы Hyphantria, помещая яйцо, несущее ножку, на стенку тела гусеницы, противоположную той, которая была проколота паразитом. Яйцо прочно прикреплено к стенке тела, и молодая личинка получает питательные вещества через зародышевую оболочку, которая сильно набухает. Личинка остается внутри этой оболочки до тех пор, пока гусеница не окуклится. [16]
Трнунгулиновый тип личинок первого возраста. [17] |
У полиэмбрионических видов время, необходимое для развития одного поколения, колеблется от нескольких недель почти до года. Развитие полиэмбрионических видов начинается точно так же, как и развитие паразитов с однозародышевыми и также бедными желтком яйцами. Однако вместо непосредственного вступления ядер зародышей или полярных телец в стадию бластулы и развития в личинку через несколько дней полярные ядра у полиэмбрионических видов образуют зародышевую оболочку - трофамнион. Эта оболочка окружает эмбриональную область яйца и функционирует как питающее образование, извлекающее питательные вещества из гемолимфы хозяина и концентрирующее их в эмбриональной области. Полиэмбриония становится заметной, когда эмбриональная область внутри трофамниона начинает делиться на маленькие группы клеток, или морулы. Затем трофамнион вытягивается в цепочкооб-разную структуру с морулами, расположенными в ряд или в виде ветвящейся кисти. Далее эта структура распадается и формируются отдельные зародыши. [18]
Зародышевые оболочки известны под несколькими названиями: трофамнион, трофическая оболочка, амнион, серозная оболочка, псевдосероза и трофсероза. Число оболочек и их происхождение у разных видов различны. По-видимому, в основном имеется два места формирования зародышевой оболочки. [19]
Упрощенная схема строения амниотиче-ского яйца. [20] |
Амнион полностью окружает зародыш в амни-отической полости; клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, которая заполняет эту полость. Таким образом зародыш оказывается в жидкой среде, в которой он может развиваться. Амнион имеется у всех рептилий, птиц и млекопитающих, поэтому их называют амниотами. По мере роста зародыша амнион оттесняется кнаружи, пока не сольется с третьей зародышевой оболочкой - хорионом, который расположен непосредственно под скорлупой и препятствует чрезмерной потере воды амнионом. [21]
Аналогичную биологию имеет P. Microctonus vitta-tae, паразит взрослых жуков-листоедов, по биологии также существенно не отличается от P. Стебельчатое яйцо крайне сильно разбухает внутри хозяина и более чем в 1000 раз превышает первоначальный размер яйца в яйцевой трубочке. Во время вылупления личинки хорион яйца и зародышевая оболочка лопаются, клетки оболочки освобождаются в полость тела хозяина, после чего они начинают расти пропорционально росту паразитической личинки. Эти клетки трофамниона, очевидно, поедаются личинкой. Взрослая самка жука-хозяина после выхода закончившей питание личинки паразита не гибнет немедленно, однако становится бесплодной. [22]
Во время эволюции наземных позвоночных произошло крупнейшее в эволюции событие - животные приобрели ряд приспособлений для развития яйца с зародышем вне водной среды. Появились ( впервые у пресмыкающихся) и зародышевые оболочки: одна внешняя плодная ( амнион), ограждающая зародыш от потери влаги и механических воздействий, другая - внутренняя ( аллан-тоис), выстилающая каркас яйца изнутри и служащая для зародыша резервуаром обмена веществ. [23]