Cтраница 1
Ассоциативное обучение в полностью изолированной соме нейрона можно получить в результате сочетания аплика-ции ацетилхолина, за которым действует электрическое раздражение, вызывающее спайковый разряд. Если до начала сочетаний АХ вызывал медиаторный ответ амплитудой 5 - 10 мВ, то после 20 сочетаний с интервалами раз в три минуты происходит снижение ответа на АХ. [1]
Ассоциативное обучение встречается уже у моллюсков. [2]
Термин ассоциативное обучение используется с целью объединить собственно рефлекторные перестройки в виде классического и инструментального рефлексов, с одной стороны, и аналогами их на нейронном уровне, с другой. Эффективным методом ассоциативного обучения является использование пищевого агента в качестве условного стимула, а электрического тока, пропускаемого через некоторое время через пищу, в качестве безусловного раздражителя. До проведения серии сочетаний пищевой раздражитель ( морковный сок) вызывает в командных нейронах пищевой реакции волну деполяризации и спайки, которые отражаются в учащении пищевых движений. [3]
Таким образом, ассоциативное обучение характеризуется тем, что сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего приспособительного эффекта. Такое обучение является эффект-зависимым. Существуют две формы ассоциативного эффект-зависимого обучения: классический павловский условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс. В классическом павловском рефлексе безусловное подкрепление подается за условным сигналом независимо от того, как реагирует на этот сигнал животное. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такой реакции, которая позволяет достичь или избежать последующего безусловного раздражителя. Это позволяет рассматривать классический павловский условный рефлекс в качестве основной формы ассоциативного обучения. [4]
Особое внимание уделяется ассоциативному обучению ( классическому и инструментальному условным рефлексам), когда два события объединяются нервной системой. Если второй раздражитель биологически более важен, то он является подкреплением. При этом нельзя противопоставлять условный рефлекс этологиче-скому подходу, поскольку условный рефлекс является важнейшим элементом поведения. [5]
Детальное изучение внутриклеточных механизмов привыкания н ассоциативного обучения предполагает использование нейронов, позволяющих не только вводить в них микроэлектроды, но и локально аплицировать биологически активные вещества. Для проверки гипотезы о внутриклеточном механизме ассоциативного обучения важно получать изолированные нейроны. [6]
Прямым экспериментом, демонстрирующим образование ассоциации внутри нейрона, служит ассоциативное обучение в изолированной соме идентифицированного нейрона. В этом случае в качестве идентифицированного нейрона был выбран командный нейрон оборонительной реакции, на котором в естественных условиях конвергирует множество сенсорных нейронов, представляющих всю рецептивную поверхность моллюска. [7]
Время пребывания рецептивного белка в состоянии связи с ионным каналом определяет время сохранения аналога ассоциативного обучения. Постепенно часть молекул рецептивного белка отсоединяется от ионных каналов и ассоциация ослабевает. Этот процесс отсоединения рецептивного белка от ионных каналов ускоряется под влиянием апликации медиатора, не сопровождающегося затем спайковым разрядом. Так, изолированное применение аналога условного стимула приводит к развитию угасания ассоциации. [8]
Характерной чертой привыкания как стимул-зависимого обучения является то, что селективный процесс определяется параметрами подаваемого стимула. Основным признаком ассоциативного обучения является то, что стимул вместо свойственной ему реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Это особенно демонстративно выступает тогда, когда в качестве условного раздражителя исследуется стимул, сам вызывающий специфическую реакцию. [9]
Термин ассоциативное обучение используется с целью объединить собственно рефлекторные перестройки в виде классического и инструментального рефлексов, с одной стороны, и аналогами их на нейронном уровне, с другой. Эффективным методом ассоциативного обучения является использование пищевого агента в качестве условного стимула, а электрического тока, пропускаемого через некоторое время через пищу, в качестве безусловного раздражителя. До проведения серии сочетаний пищевой раздражитель ( морковный сок) вызывает в командных нейронах пищевой реакции волну деполяризации и спайки, которые отражаются в учащении пищевых движений. [10]
Детальное изучение внутриклеточных механизмов привыкания н ассоциативного обучения предполагает использование нейронов, позволяющих не только вводить в них микроэлектроды, но и локально аплицировать биологически активные вещества. Для проверки гипотезы о внутриклеточном механизме ассоциативного обучения важно получать изолированные нейроны. [11]
Одним из возможных механизмов этого изменения си-наптической связи является процесс внутриклеточной селективной перестройки локусов постсинаптической мембраны командного нейрона под влиянием подкрепления в соответствии со схемой синапса Хебба. Чтобы разделить пресинаптические и постсинаптические механизмы ассоциативного обучения, необходимо по возможности упростить систему. [12]
Частным случаем пластичности является привыкание: под привыканием понимается уменьшение ответа, которое может быть вызвано повторяющимся раздражением того же самого афферентного пути. Некоторые авторы считают необходимым отличать привыкание от ассоциативного обучения. Если обучение требует подкрепления, то привыкание его не требует. Если обучение требует участия синтеза белков, то привыкание не требует. [13]
Сочетание ВПСП пластичной зоны со спайк-генера-цией непластичной зоны ведет к выработке условной оборонительной реакции. Если условный сигнал заменить микропипеткой с АХ, вызывающей подпороговую деполяризацию, а безусловный - прямым электрическим раздражением сомы нейрона, приводящим к генерации спай-ков, то под влиянием сочетания этих раздражений формируется аналог ассоциативного обучения. Амплитуда вызванной медиатором деполяризации увеличивается и она сама становится способной к запуску генерации спайков. Этот эффект может удерживаться без подкрепления до четырех часов. Если апликацию АХ не сопровождать электрическим раздражением, то реакция угасает. [14]
Так, механизмом привыкания считается уменьшение числа квантов медиатора, ведущее к уменьшению амплитуды постсинаптических потенциалов. Нейронный механизм ассоциативного обучения связан со сдвигом эндогенной активности тренируемого нейрона. [15]