Биосинтез - нуклеотид
Cтраница 1
Биосинтез нуклеотидов осуществляется по двум различающимся путям. По одному из них образование происходит из 5-фосфо-рибозил - 1-пирофосфата. Этот путь изучен и известен в мире как de novo путь. Он представляет собой главный путь образования предшественников нуклеиновых кислот, а для оснований ( пуринов и пиримидинов) - единственный путь их биогенеза. [1]
Нарушение биосинтеза уриди-ловых нуклеотидов из урацила в отличающихся по радиочувствительности: тканях крыс в ранние сроки лучевой болезни. [2]
Фосфорибозилпирофосфат служит донором фосфорибозильных трупа в ходе биосинтеза нуклеотидов ( разд. Аминогликозид далее подвергается внутримолекулярной окислительно-восстановительной реакции, известной под названием перегруппировки Амадори. В ходе этой перегруппировки атом сахара С-1 восстанавливается, тогда как атом С-2 окисляется, переходя в карбонильную группу. Образуется продукт с разомкнутой цепью. Реакцию можно разбить на три стадии д, е и ж, проходящие через гипотетические промежуточные соединения, показанные на рис. 14 - 18 в прямых скобках. На первой стадии раскрывается пентозное кольцо и образуется протонированное шиффово основание; реакцией подобного типа объясняют чувствительность нуклеотидов к кислотному гидролизу ( гл. Те же химические процессы, вероятно, протекают при кислотной модификации NADH ( гл. Таутомерное превращение шиффова основания генерирует двойную связь углерод - углерод с енольной струк-турой. На третьей стадии енол таутомеризуется в более устойчивый кетон. Декарбоксилирование и замыкание кольца ( реакции з, и и / с) приводят далее к образованию индолглицерофосфата. [3]
В качестве донатора формильных групп фолиевая кислота участвует в биосинтезе нуклеотидов ( стр. [4]
Во-вторых, в пентозофосфатном пути окисления глюкозы образуются важнейшие структурные предшественники для анаболических процессов в клетке, в том числе рибозо-5 - фосфат - для биосинтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот, эритрозо-4 - фосфат - для биосинтеза трех аминокислот: фенил-аланина, тирозина, триптофана. [5]
Глюкозо-6 - фосфат служит субстратом пентозофосфатного пути, в ходе которого образуются: 1) NADPH-восстановитель, необходимый для восстановительных этапов биосинтеза жирных кислот и холестерола ( разд. В-рибозо - 5-фосфат - предшественник биосинтеза нуклеотидов ( разд. [7]
Никакой, даже самый примитивный, из известных в настоящее время живых организмов в сколь угодно стабильных внешних условиях не мог бы функционировать, если бы в нем одновременно и несбалансированно протекали все запрограммированные биохимические процессы - транскрибировались все гены, транслировались все образовавшиеся информационные РНК, шли с нерегулируемой скоростью все присущие этому организму процессы синтеза и деградации низкомолекулярных соединений и биополимеров. Ясно, например, что интенсивность биосинтеза нуклеотидов и незаменимых аминокислот должна быть скоординирована с интенсивностью биосинтеза нуклеиновых кислот и белков, поскольку в противном случае бесполезно растрачивались бы необходимые для производства этих мономеров сырьевые и энергетические ресурсы клеток. На самом деле живые организмы живут в непрерывно меняющихся внешних условиях и должны, кроме того, реагировать на изменения, происходящие в окружающей их среде. Так, появление в среде, на которой выращиваются бактерии, какой-либо дефицитной аминокислоты должно сопровождаться снижением уровня ее биосинтеза клетками. Появление в среде нетипичного источника углерода и энергии должно стимулировать процессы, связанные с доставкой такого вещества в клетки и его усвоением. Даже цростейшие одноклеточные организмы должны располагать регуля-торными механизмами, позволяющими в определенном диапазоне нивелировать действие возникающих в окружающей среде неблагоприятных внешних химических и физических факторов, таких, как появление агрессивных химических веществ, повышение температуры, интенсивное УФ-излучение. [8]
 |
Схема возможной организации репликативной вилки. [9] |
Холофермент ДНК-полимеразы III может димеризоваться. Не исключено, что в состав гипотетической реплисомы входят и некоторые ферменты биосинтеза нуклеотидов - предшественников ДНК-Это было бы разумно, учитывая, что дезоксирибонуклеотиды нужны в клетке только для синтеза ДНК. [10]
Регуляция синтеза пиримидиновых нуклеотидов: карбамоилфос-фатсинтетаза ингибируется УТФ и пуриновыми нуклеотидами; карбамоилфосфатсинтетаза активируется фосфорибозилпирофос-фатом; аспартаттранскарбамоилаза ингибируется ЦТФ. Скорость биосинтеза пиримидинов коррелирует со скоростью биосинтеза пуринов, что свидетельствует о координации биосинтеза нуклеотидов в клетках. [11]
У прокариот в этой реакции используется преимущественно свободный аммиак, в то время как в клетках животных ЦТФ-синтетаза катализирует включение амидной группы глутамина в 4 - е положение пиримидинового кольца УТФ. Следует отметить, что образующийся ЦТФ служит отрицательным эффектором регуляторного аллостерического фермента ас-партаткарбамоилтрансферазы, ингибируя по типу обратной связи начальную стадию биосинтеза пиридиновых нуклеотидов. АТФ предотвращает это ингибирование. [12]
Пути биосинтеза аминокислот и ну-клеотидов рассматриваются в этой главе совместно по ряду причин. В молекулах аминокислот и нуклеотидов содержатся атомы азота, полученные из одних и тех же биологических источников. Более того, аминокислоты служат предшественниками при биосинтезе нуклеотидов. Есть и еще одно обстоятельство, связывающее аминокислоты и нуклеотиды: оба этих класса соединений играют роль элементарных единиц в биохимии наследственности. Нуклеотиды, кодирующие элементы нуклеиновых кислот, служат для сохранения и передачи генетической информации, тогда как аминокислоты, строительные блоки белков, обеспечивают ее реализацию. [13]
Так, отбор может происходить в результате комплементации ауксотрофных и температу-рочувствительных мутаций, но чаще всего для этого используются маркеры устойчивости к химическим веществам. Ни клетки ТК-1РР, ни клетки TK IPP не растут на среде, содержащей гипоксантин, аминоптерин и тимидин. Ами-ноптерин ингибирует биосинтез нуклеотидов; трифосфаты пури-новых и пиримидиновых нуклеозидов могут синтезироваться только клетками, способными использовать и тимидин, и гипоксантин. Для жизнедеятельности этим клеткам необходимы активные ферменты ТК и IPP. Таким образом, среди продуктов слияния ТК 1РР - ТК-1РР и TK IPP способностью к росту будут обладать лишь клетки, у которых активны оба фермента. [14]
Мехико, Гвадалахаре, США) отличаются резкой экспрессией, гротескной остротой образов, контрастным столкновением цветов. Содержится во всех живых клетках, участвует в биосинтезе пи-римидиновых нуклеотидов. Стимулирует рост р-ний и ж-ных; применяется в медицине при нарушениях белкового обмена. [15]
Страницы: 1 2