Cтраница 1
Биосинтез фосфолипидов интенсивно происходит в печени, стенке кишечника, семенниках, яичниках, молочной железе и других тканях. Наиболее важные фосфолипиды синтезируются главным образом в эндоплазма-тической сети клетки. [1]
Биосинтез фосфолипидов происходит из глицеро-3 - фосфата через его диацильный эфир - фосфатидовую кислоту. Из фос - фатидовой кислоты при действии СТР образуется активированная СМР-фосфатидовая кислота, которая затем этерифициру-ется серином с образованием фосфатидилсерина и инозитом - с образованием фосфатидилинозита. Декарбоксилирование фосфатидилсерина ферментом, содержащим пиридоксальфосфат, приводит к образованию фосфатидилэтаноламина, который метилируется затем по аминогруппе S-аденозилметионином до фосфатидилхолина. С другой стороны, серии, этаноламин и хо-лин могут при действии СТР образовывать активированные производные, дающие затем при реакции с диацилглицерином фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Метилирование фосфатидилэтаноламина двумя молекулами ме-тилтрансферазы стимулируется определенными нейромедиато-рами и является важной стадией передачи сигнала через клеточную мембрану. [2]
Биосинтез фосфолипидов преимущественно осуществляется в печени, ткани кишечника, почках, мышечной ткани, в меньшем масштабе - в мозге. Способность мозга синтезировать фосфолипиды в значительной степени определяется возрастом организма. Максимальная скорость биосинтеза наблюдается у животных в период миелинизации ткани мозга. Высокая скорость образования фосфолипидов характерна для злокачественных опухолей. При переходе органов от состояния физиологического покоя к возбуждению повышается скорость обменных превращений фосфолипидов. [3]
Как видно, приведенные выше данные по общему включению спинтмеченых жирных кислот при биосинтезе фосфолипидов находятся в соответствии с коэффициентом сходства. [4]
К ним относятся коферменты, например нико-тинамиднуклеотиды, флавинадениндинуклеотид и кофермент А, являющиеся сложными производными АМФ. Коферменты ури-диннуклеотидного строения [29] принимают участие в превращениях Сахаров, ЦТФ имеет значение при биосинтезе фосфолипидов [30], а ГТФ участвует в биосинтезе белков ( стр. [5]
Хотя ее содержание, как правило, невелико ( 1 - 5 % от общего количества фосфолипидов), она играет существенную роль как предшественник биосинтеза других фосфолипидов. [6]
Механизм действия холина хорошо изучен. Окисляясь в бетаин, он является донором метальных групп при биосинтезе метионина, пуриновых и пирнмидиновых оснований, адреналина, креатина, ансерина и др. Холин входит также в качестве составной части в активную группу фермента, ускоряющего биосинтез фосфолипидов. В организме он выполняет важную роль как составная часть медиатора парасимпатической нервной системы ацетилхолвна, участвующего в проведении нервного импульса. [7]
Основным предшественником биосинтеза является фосфатидная кислота. Процессы биосинтеза отдельных фосфолипидов имеют ряд общих черт, основной из них - участие цитидиновых нуклеотидов в качестве коферментов. [8]
Биологической активностью обладает только один оптически неактивный изомер инозита - мезоинозит. Авитаминоз у человека не описан. Инозит действует как липотропный агент вместе с холином, участвует в биосинтезе фосфатидной кислоты и фосфатидилинозитолов. Ино-зитол необходим для биосинтеза фосфолипидов мозга, а в комплексе с токоферолом, возможно, для запасания креатина в мышцах. [9]
Значение нуклеозидполифосфатов с различными пуриновыми и пиримидиновыми основаниями состоит, прежде всего, в том, что из них в живых клетках строятся важнейшие компоненты протоплазмы - нуклеиновые кислоты. Кроме этой общей роли, большинство нуклеозидполифосфатов неаденинового типа играет специальную роль в реакциях обмена веществ. Так, уридиновые, гуаниновые и тиминовые нуклео-тиды принимают участие в механизме активирования простых углеводов и их производных, к-рые в виде соединений с нуклеотидами становятся способными участвовать в реакциях синтеза более сложных молекул и соответствующих полимеров. Гуаниновые ну-клеотиды, кроме того, играют существенную роль в процессах окислительного фосфорилирования, а также в реакциях синтеза белка. Цитидиноиые нуклеотиды принимают непосредственное участие в биосинтезе фосфолипидов. Различные нуклеозид-полифосфаты выходят из подобных реакций энергетически обесцененными, дефосфорилируясь до нукле-озид-ди - или монофосфатов. Образующийся при этом АДФ, в свою очередь, перезаряжается до АТФ в процессе сопряженного с дыханием или гликолизом фосфорилирования. [10]
Значение нуклеозидполифосфатов с различными пуриновыми и пиримидиновыми основаниями состоит, прежде всего, в том, что из них в живых клетках строятся важнейшие компоненты протоплазмы - нуклеиновые кислоты. Кроме этой общей роли, большинство нуклеозидполифосфатов неаденинового типа играет специальную роль в реакциях обмена веществ. Так, уридиновые, гуаниновые и тиминовые нуклео-тиды принимают участие в механизме активирования простых углеводов и их производных, к-рые в виде соединений с нуклеотидами становятся способными участвовать в реакциях синтеза более сложных молекул и соответствующих полимеров. Гуапиновые ну-клеотиды, кроме того, играют существенную роль в процессах окислительного фосфорилирования, а также в реакциях синтеза белка. Цитидиновые нуклеотиды принимают непосредственное участие в биосинтезе фосфолипидов. Различные нуклеозид-полифосфаты выходят из подобных реакций энергетически обесцененными, дефосфорилируясь до нукле-озид-ди - или монофосфатов. Образующийся при этом АДФ, в свою очередь, перезаряжается до АТФ в процессе сопряженного с дыханием или гликолизом фосфорилир овап ия. [11]
Инозит необходим для роста микроорганизмов, нормального развития и жизнедеятельности животных. Он является липотропным фактором. Инозит может быть предшественником образования в тканях растений галловой кислоты, дубильных веществ, р-иононового кольца, встречающегося в составе каротинов и витамина А. Инозит является важным добавочным фактором и для животных. При его отсутствии нарушается функция нервной системы, желудочно-кишечного тракта, выпадает шерсть, воспаляется кожа ( дерматит), ослабляется зрение. Он обладает липотропным действием, так как используется для биосинтеза фосфолипидов ( инозитфосфатидов), способствующих окислению жирных кислот. Инозит повышает активность амилазы и способствует превращению урацила в цитозин. [12]