Биосинтез - гистидин
Cтраница 1
Биосинтез гистидина тесно связан с обменом пуринов ( см. фиг. С высшими растениями проведено очень мало исследований по биосинтезу гистидина. Опыты же с микроорганизмами показывают, что биосинтез гистидина идет по пути, приведенному на фиг. [1]
Все сведения о биосинтезе гистидина почерпнуты из опытов на микроорганизмах. Броквист и Снелл [631] нашли, что различные бактерии могут превращать р-имидазолпировиноградную кислоту в гистидин при наличии в среде пиридоксальфосфата. Эти данные показывают, что имидазолпировиноградная кислота является предшественником гистидина, но в настоящее время при истолковании этих наблюдений следует учитывать и другие возможности. Взаимная связь между пуринами и гистидином, отмеченная в ранних исследованиях, теперь выяснена, по крайней мере частично, в результате изотопных исследований; они показали, что атом С-2 имидазольного ядра имеет источником муравьиную кислоту. Последняя может возникать в процессе обмена пуринов [632, 633] ( ср. [2]
При избытке гистидина в бактериальных клетках синтез всех ферментов биосинтеза гистидина репрессируется. [3]
С-глюкоза распадается на более мелкие фрагменты, которые затем используются в биосинтезе гистидина. Немеченый гисти-дин действует как ингибитор по обратной связи, блокируя путь, по которому происходит синтез гистидина. [4]
Хартман с сотрудниками провел генетический анализ нескольких сотен мутантов Salmonella typhimurium, которым для роста необходим гистидин, и показал, что структурные гены ферментов биосинтеза гистидина собраны вместе в гистидиновом опероне хромосомы Salmonella. Такое сочетание методов биохимического и генетического анализов оказалось очень эффективным и, как мы увидим, сыграло большую роль в развитии теории биосинтеза и регуляции ферментов у бактерий. [5]
Штамм ТА 1530 содержит мутацию G46 в гисти-диновом опероне, которая включает замену пар оснований, изменяющую один кодон в мРНК гена, кодирующего первый энзим в биосинтезе гистидина. [6]
Уже после того как было сформулировано это предположение, слияние генов было продемонстрировано экспериментально на клетках Salmonella, у которых индуцировали две последовательные мутации со сдвигом рамки между двумя генами биосинтеза гистидина ( гл. Из-за сдвига рамки считывания сигнал к окончанию синтеза белка считывается неправильно, и организм синтезирует одну длинную белковую цепь, соответствующую двум генам. [7]
Забегая немного вперед, включим сюда шикимовую кислоту ( ключевое соединение в биоситезе феноло-кислот), из которой образуются фени-лаланин, тирозин, триптофан. Можно сказать, особняком стоит и биосинтез гистидина, который выпадает из общего комплекса реакций, ведущих к аминокислотам. [8]
Биосинтез гистидина тесно связан с обменом пуринов ( см. фиг. С высшими растениями проведено очень мало исследований по биосинтезу гистидина. Опыты же с микроорганизмами показывают, что биосинтез гистидина идет по пути, приведенному на фиг. [9]
Напомним, что в случае координированной репрессии группы ферментов отношение количества одного из них к количеству любого другого должно оставаться постоянным независимо от степени репрессии или индукции. Эймса и сотрудников, показавших, что четыре фермента, участвующих в биосинтезе гистидина, репрессируются координирование. [10]
 |
Процесс ассимиляционной сульфатредук. [11] |
Синтезы группы ароматических аминокислот ( триптофана, фенилаланина и тирозина) начинаются с конденсации ФЕП из гликолитического пути и эритрозо-4 - фосфата из пентозофосфатного пути. Другие интерме-диаты гликолиза - 3 - ФГК и пируват - дают начало реакциям, приводящим к синтезу аминокислот группы серина ( серии, глицин, цистеин) и группы пировиноградной кислоты ( аланин, валин, лейцин) соответственно. Биосинтез гистидина сильно отличается от синтеза других аминокислот и тесно связан с путями образования пуринов. Два атома углерода пятичленного имидазольного кольца и три атома углерода боковой цепи происходят из фосфорибозилпи-рофосфата. Фрагмент С-N этого кольца образуется из пуринового ядра АТФ, а другой атом азота - из глутамина. [12]
Биосинтез гистидина тесно связан с обменом пуринов ( см. фиг. С высшими растениями проведено очень мало исследований по биосинтезу гистидина. Опыты же с микроорганизмами показывают, что биосинтез гистидина идет по пути, приведенному на фиг. [13]
 |
Некоторые бактериальные опероны. [14] |
Таким образом, в состав оперона входит группа функционально связанных друг с другом структурных генов, которые могут координирование включаться и выключаться, и их оператор. Одним из наиболее сложных оперонов является гистидиновый оперон. Он состоит из девяти структурных генов, кодирующих набор ферментов, необходимых для биосинтеза гистидина. Регуляторный ген / iis - оперона кодирует белок-репрессор, который присоединяется к / zis - оператору и тем самым препятствует транскрипции всех девяти белков оперона в условиях, когда в среде присутствует достаточное количество гистидина. [15]
Страницы: 1 2