Биосинтез - гликоген
Cтраница 1
Биосинтез гликогена протекает следующим образом. [1]
Биосинтез гликогена ( печень, мышцы) протекает в три этапа. [2]
При биосинтезе гликогена остатки глюкозы переносятся на растущий конец полисахарида из уридиндифосфатглюкозы. Очевидно, что образованию гликогена под действием D-фермента будут способствовать все те факторы, уже рассмотренные нами, которые вызывают превраще-ниепируватав глюкозо-6 - фосфат. Далее, L-форма более активна, чем D-форма. Немаловажным, по-видимому, является также тот факт, что при нагревании D-форма инактивкруется; этот неактивный белок в свою очередь з присутствии глю-козо-6 - фосфата быстро переходит в L-форму. Таким образом, и гликогенскнтетаза и глико-генфосфорилаза существуют в двух Формах и этим похожи друг на друга, Однако гликоген-синтетаза имеет ту особенность, что боле: - активная L-форма превращается в менее активную D-форму под действием ккназы, активируемой циклическим АМФ. [3]
 |
Путь, ведущий от фосфоенолпирува-та к глюкозо-6 - фосфату, является общим для превращения многих предшественников в различные углеводы в животных тканях. [4] |
Особенно большое значение имеет биосинтез гликогена, протекающий в печени и мышцах. Гликоген печени служит резервуаром глюкозы: из него образуется глюкоза, которая поступает в кровь. Мышечный же гликоген, распадаясь в процессе гликолиза, служит источником энергии АТР для мышечного сокращения. Глюконеогенез протекает у животных главным образом в печени и значительно менее интенсивно-в корковом веществе почек. [5]
Инсулин способствует окислению глюкозы, биосинтезу гликогена и превращению углеводов в фосфорные эфиры. Адреналин и глюкагон активируют процессы распада гликогена, что повышает количество глюкозы в крови. [6]
 |
Схема синтеза и расщепления гликогена. [7] |
Как уже упоминалось, главный путь биосинтеза гликогена - это путь через НДФС, а именно УДФГ. При взаимодействии УТФ и глюко-зо-1 - фосфата ( Г-1-Ф) образуются пирофосфат ( РР) и УДФГ. Фермент синтетаза ( точнее, гликоген - УДФ-глюкозилтрансфераза, или УДФГ-гликогентрансфераза) переносит глюкозные остатки с УДФГ на поли ( или олиго -) сахарид-акцеп-тор. [8]
Роль UTP - и UDP-глюкозы в биосинтезе гликогена и многих других углеводов выяснил аргентинский биохимик Луис Лелуар. За эти работы он был удостоен в 1970 г. Нобелевской премии. Выше мы уже познакомились с другими примерами биосинтеза углеводов и их производных, в которых промежуточными продуктами тоже служили нуклеозид-дифосфатсахара ( разд. [10]
В 1975 г. в связи с открытием Крисман [66,67] белкового инициатора биосинтеза гликогена была высказана новая гипотеза о строении частичковых гликогенов. Названные авторы показали, что в отсутствие полисахарида-затравки синтез гликогена происходит на полипептидной цепи белка, к которому ( вероятно, к остаткам оксиаминокислот) при действии специфического фермента от УДФГ присоединяется несколько глкжозных остатков. [11]
Лелуар и его сотрудники показали, что переносчиком глкжозильных групп в реакции биосинтеза гликогена у высших животных служит уридинфосфат, а в клетках высших растений и микроорганизмов эту функцию выполняет АДФ, ГДФ или ЦДФ. На второй стадии синтеза гликогена в печени, катализируемой глюкозо-1 - фосфат-уридилтрансферазой, образуется УДФ-глюкоза. [12]
Хофман-Остенхоф [3] вполне справедливо отмечает, что концепция о том, что фосфорилаза ответственна за биосинтез гликогена и крахмала, была принята именно потому, что до последнего времени не были известны другие пути синтеза, кроме фосфоролазного. [13]
Открывая первый этап в метаболизме глюкозы - ее фосфорили-рование, гексокиназная реакция занимает ключевое положение по отношению к важнейшим путям обмена углеводов: гликолизу, биосинтезу гликогена и пентозофосфатному пути. Реализация функции ключевого фермента во многом зависит от способности гексокиназы к взаимодействию с митохондриальными мембранами. [14]
Гликоген принадлежит к числу сильно разветвленных полисахаридов, в которых, помимо кислородных мостиков, переброшенных между первыми и четвертыми С-атомами соседних остатков глюкозы, имеются мостики и между первыми и шестыми С-атомами ( стр. Таким образом, в биосинтезе гликогена из глюкозы принимает участие, как это было показано А. Н. Петровой, еще и особый фермент, ( амило-1 4 - - 1 6-трансглюкози-даза катализирующий образование 1 6 связей и тем способствующий разветвлению молекулы синтезированного полисахарида. [15]
Страницы: 1 2