Отложение - лигнин
Cтраница 1
Отложение лигнина в клеточной стенке приводит к вытеснению связанного с пектиновой кислотой кальция и воды из гидрофильного геля, делает гель менее гидрофильным и вызывает его усадку. В итоге образуется трехмерная редкосетчатая структура - лигнин-гемицеллюлозная матрица, заполняющая пустоты между целлюлозными микрофибриллами. [1]
Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня. С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают свое развитие в зрелых частях органа; так формируется ме-таксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. [2]
Пока еще точно не установлено, когда начинается отложение лигнина, но благодаря многочисленным исследованиям ход процесса лигнификации в общем ясен. Результаты исследований с помощью ультрафиолетовой, флюоресцентной и световой ауторадио-графической микроскопии, а также электронной микроскопии показали, что лигнин отлагается сначала в углах клетки, когда увеличение поверхности клетки уже закончилось, как раз перед началом утолщения вторичной стенки 1 ( SJ. Затем протекает лигни-фикация межклеточного вещества и первичной стенки Р, начинаясь в тангенциальных стенках и распространяясь по направлению к центру. [3]
Пока еще точно не установлено, когда начинается отложение лигнина, но благодаря многочисленным исследованиям ход процесса лигнификации в общем ясен. Результаты исследований с помощью ультрафиолетовой, флюоресцентной и световой ауторадио-графической микроскопии, а также электронной микроскопии показали, что лигнин отлагается сначала в углах клетки, когда увеличение поверхности клетки уже закончилось, как раз перед началом утолщения вторичной стенки 1 ( SJ. Затем протекает лигни-фикация межклеточного вещества и первичной стенки Р, начинаясь в тангенциальных стенках и распространяясь по направлению к центру. Эти исследования указывают на непрерывность процесса лигнификации в течение всего периода дифференциации клеточной стенки, но со значительным замедлением по сравнению синтезом целлюлозы и полиоз. [4]
Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных связей. Встречаются лестничные утолщения реже. [6]
По мнению японских исследователей 40 ], отложение ГМЦ в клеточной оболочке трахеид происходит между отложением целлюлоз и отложением лигнина. [7]
На рис. 8 хорошо видно, как за утолщением оболочек следует их лигнификация. Снимок трахеид сделан в ультрафиолетовом свете, отложение лигнина видно по потемнению вследствие высокого поглощения им ультрафиолетовых лучей. [9]
Как указывали Скарт [44], Фрейденберг [45], Бейли и Керр [46], Дадсвелл [47], Харлоу [48] и др., типичные вторичные стенки при обработке реагентами, растворяющими целлюлозу ( как например, 72 % - ной серной кислотой), быстро разбухают и, если реакция тщательно контролируется, то остается темный пористый, но сцепленный остаток лигнина. В большинстве клеток ясно различаются чередующиеся зоны большего или меньшего отложения лигнина, которые создают видимость концентрических колец. При противоположном процессе, когда клеточная стенка обрабатывается делигнифицирующими. Это свидетельствует о том, что существуют, по-видимому, две взаимопроникающие системы, состоящие одна из целлюлозы и других полисахаридов, а другая из лигнина. Бейли и Керр [4] показали, что размеры частиц доходят до 0 1 А и меньше. Кроме преобладающих концентрических рисунков, в волокнах некоторых видов древесины проявляется расположение радиальных линий или комбинация обоих типов. Клетки сжатой древесины часто имеют жесткие, почти твердые полосы лигнина рядом с полостью клетки и радиально-расположенные пластинки его, отделенные зонами полиса-харидного вещества, в средней части стенки клетки. [10]
Для ствола, ветвей, корней характерно одревеснение, вызываемое лигнификацией - отложением лигнина, придающего жесткость древесной ткани. [11]
Различают два типа клеток склеренхимы: волокна, имеющие вытянутую форму, и склереи-ды, или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склере-ид представлено соответственно на рис. 6.6 и 6.7. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина - сложного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высокая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высокая прочность на сжатие - достаточное сопротивление изгибу. [12]
Фрейденберг и Адлер пришли к выводу, что полимерный лигнин образуется в результате рекомбинации свободных феноксильных радикалов ( т.е. ступенчатого процесса конденсационной полимеризации), получающихся из кониферилового и двух других спиртов под действием дегидрирующих ферментов ( дегидрогеназ) - фенолок-сидаз и пероксидаз. Терашима ( в работах, начатых в 80 - х годах) с помощью методов меченых атомов ( радиоактивных индикаторов) и микроавторадиографии изучает процесс отложения лигнина в клеточной стенке, роль углеводов в этом процессе и гетерогенность лигнина в лнгнин-полисахаридной матрице. [13]
 |
Схемы строения пор. [14] |
Но не следует думать, что лигнификация оболочки приводит к отмиранию клетки. В древесине имеющиеся немногие живые паренхимные клетки, наполненные запасными веществами и активно участвующие в метаболизме ( обмене веществ), имеют, как правило, одревесневшие оболочки. Образование и отложение лигнина связано с нарушением работы дыхательного аппарата клетки. [15]
Страницы: 1 2