Отложение - целлюлоза
Cтраница 1
Отложение целлюлозы в волокне и утолщение клеточной стенки начинается только в последующие дни. Этот процесс продолжается 40 - 50 дней. [1]
Строение колленхимы представлено на рис. 6.5. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложение целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань. [2]
По мнению японских исследователей 40 ], отложение ГМЦ в клеточной оболочке трахеид происходит между отложением целлюлоз и отложением лигнина. [3]
Такое положительное двойное лучепреломление убедительно доказывает, что в клеточной пластинке в процессе ее роста в направлении внешних стенок клетки происходит отложение целлюлозы. [4]
После рассмотрения общих вопросов необходимо остановиться на некоторых предположениях об особенностях механизма образования микрофибрилл в - клетках зеленых растений - особенностях, связанных с местом отложения целлюлозы в клеточной стенке. Ус-манов и Сушкевич [66], а затем Маркс-Фигини и Шульц [67] показали, что на кривой распределения по молекулярным весам хлопковой целлюлозы молодого возраста существует три максимума. В обеих работах было показано также, что на кривой молекулярновесового распределения пики, отвечающие низким значениям СП, стремятся к расширению, а пики высокомолекулярных фракций ( СП около 14000) имеют небольшую ширину и отчетливо выражены. Маркс-Фигини [67, 68] предполагает, что низкомолекулярная целлюлоза образуется в первичной клеточной стенке, а высокомолекулярная - во вторичной. Позднее было высказано оригинальное предположение, согласно которому образование микрофибрилл целлюлозы в первичной стенке осуществляется в отсутствие какой-либо матрицы, но такая матрица имеется во вторичной стенке, где растущая микрофибрилла испытывает влияние структуры клетки. Без объяснения этого явления трудно понять, почему одна и та же ферментативная реакция может протекать настолько различно в двух разных местах клетки. [5]
А что произойдет, если деполимеризовать все микротрубочки кортикальной системы, обработав растительную ткань колхицином ( разд. Влияние такой обработки на последующее отложение целлюлозы не столь однозначно, как можно было бы ожидать. Колхицин не подавляет образование новых целлюлозных микрофибрилл, и в некоторых случаях клетки могут продолжать откладывать микрофибриллы, ориентированные в прежнем направлении. Однако любые изменения в расположении микрофибрилл, связанные с индивидуальным развитием клетки, полностью блокируются. Например, клетка ксилемы, у которой в норме на определенной стадии развития должны возникать регулярно расположенные утолщения клеточной стенки, в присутствии колхицина образует лишь неупорядоченные отложения внеклеточного материала. [7]
Образцы целлюлозы, высушенные при повышенных температурах, имеют более низкую доступность, чем образцы, не проходившие стадии нагревания до высоких температур, - при которых происходит частичное растворение низкомолекулярных фракций целлюлозы и последующее отложение в виде монолитных пленок, перекрывающих поры. Соответственно, все меры, приводящие к растворению таких пленок, и особенно к предотвращению - отложения растворенной целлюлозы в виде монолитных слоев, способствуют увеличению скорости и полноты этерификации целлюлозы. [8]
После того как было впервые установлено, что микрофибриллы уложены параллельными рядами, было высказано предположение, что в процессе укладки большую роль должна играть цитоплазма. Тем не менее в цитоплазме не находили структур, наличие которых поддержало бы эти представления, до тех пор пока в 1963 г. Ледбеттер и Портер [17] не показали, что в цитоплазме имеются микротрубочки, причем эти структуры расположены параллельно тому направлению, в котором происходит отложение целлюлозы в клеточной оболочке. Микротрубочки всегда располагаются в непосредственной близости от оболочки. На фото 32 представлены поперечные срезы микротрубочек ( их диаметр равен 230 - 270 А); на этой микрофотографии видно расположение микротрубочек относительно продольной клеточной стенки. Они располагаются параллельно друг другу и идут перпендикулярно оси роста в пределах 0 1 - 0 2 мк от плазматической мембраны. [9]
Положение мест образования микрофибрилл по отношению к поверхности мембраны цитоплазмы может быть различно. Так, у бактерий этот процесс протекает в среде, значительно удаленной от поверхности клетки [28, 29] и, следовательно, от мембраны. В оболочках асцидий отложение целлюлозы происходит, по-видимому, также в местах, удаленных от поверхности секреторных клеток [24], хотя достаточно убедительных доказательств этого предположения нет. [10]
 |
Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лишайников. [11] |
Обычно в клетке водоросли развивается один гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают ин-трацеллюлярные ( внутриклеточные) и интра-мембранные ( внутриоболочковые) гаустории. [12]
Клеточная стенка хлопкового целлюлозного волокна состоит почти из чистой целлюлозы. Она неоднородна и имеет сложное строение. Клеточная стенка хлопка состоит из большого количества концентрических слоев или, как некоторые исследователи, называют колец роста. Процесс отложения целлюлозы в хлопковом волокне происходит непрерывно, но скорость его меняется от температуры и от условий освещения. Кроме структуры, обусловленной концентрической слоистостью волокна, в нем часто можно наблюдать признаки другой структуры - спиральной. При разрушении волокно часто распадается на мелкие продолговатые палочкообразные частицы. В процессе распада волокна обнаруживается, что слои состоят из частиц, расположенных не по оси волокна, а по спиралям вдоль волокна. Такой фибриллярный распад волокна наблюдается при набухании волокон под действием некоторых химических реагентов. [13]
 |
Микрофотография золы Musa textilus ( абака. [14] |
В течение первых 20 - 25 суток развития хлопковые волокна представляют собой полые цилиндры, которые растут, пока не достигают своей максимальной длины. Клеточная оболочка ( первичная оболочка) в этом периоде остается тонкой. Толщина ее обычно равна примерно 1 мк. Затем следует период утолщения, продолжающийся также около 20 - 25 суток, во время которого клеточная оболочка утолщается изнутри за счет отложения целлюлозы. На ход развития влияют многочисленные факторы, например климат, почва, время уборки, различные генетические параметры, а также грибки, насекомые и другие паразиты. От неблагоприятных условий в первом периоде роста зависит главным образом длина волокна. Если неблагоприятные условия преобладают во втором периоде, то утолщение клеточной оболочки задерживается па ранней стадии и волокна считают недозрелыми. [15]
Страницы: 1 2