Cтраница 2
Одна школа отстаивала мнение, что в тех случаях, когда рассматривается вопрос об интродукции нескольких естественных врагов, нападающих на одного и того же хозяина, должен быть интродуцирован только один вид, обладающий наилучшими предопределенными свойствами. Противоположная точка зрения заключалась в том, что необходимо интроду-цировать и колонизировать все виды естественных врагов. Доказательства и аргументы, относящиеся к этой проблеме, детально обсуждались в главе 5 в разделах о множественном паразитизме и о сравнительных достоинствах специфичности и многоядности паразитов и хищников. [16]
Одним из признаков эффективного паразита, упомянутых Фландерсом [686], является способность выбирать для откладки яиц только тех хозяев, которые пригодны для развития потомства. Сюда относится способность самки отличать здоровых особей хозяина от уже зараженных паразитом и ее воздержание от откладки яиц в этих последних. Если яйца все же откладываются в уже зараженных насекомых-хозяев, то это в результате приводит к групповому паразитизму, или перезаражению, или к множественному паразитизму, в зависимости от того, отложены ли яйца паразитами одного и того же вида или разных видов. В свое время Смит [1843] обращал внимание на необходимость различать перезаражение и множественный паразитизм, которые часто смешивались. При перезаражении в одной особи хозяина развиваются несколько личинок какого-либо одного паразитического вида, причем их количество превышает ту норму, при которой развитие личинок может действительно закончиться. При множественном паразитизме особь хозяина заражается одновременно двумя или большим числом разных видов первичных паразитов. Когда в особи хозяина паразитируют более одной личинки одного паразитического вида, но все они нормально заканчивают развитие, то в этом случае мы имеем дело с групповым, или полиэмбрионическим, паразитизмом. [17]
Гавайи за период с 1914 по 1933 г. В этом случае удивительно то, что кофе является единственной культурой из многих страдающих от средиземноморской плодовой мухи, где было достигнуто совершенно удовлетворительное биологическое подавление вредителя и где множественный паразитизм и конкуренция были особенно интенсивными. В течение первого периода была достигнута хорошая степень биологического подавления и заражение вредителем было снижено в среднем до 0 4 личинки на один плод. Исходя из этого, можно сделать вывод, что в случае со средиземноморской плодовой мухой и ее паразитами интродукция многих видов оказалась полезной, несмотря на множественный паразитизм. [18]
Гавайские острова паразитов средиземноморской плодовой мухи, Пембертон и Уиллард [1564] выдвинули гипотезу о том, что множественный паразитизм вреден, поскольку, по их мнению, в результате конкуренции личинок погибало значительное число более ценных паразитов. Так, вне зависимости от обоснованности этой гипотезы, был поставлен вопрос о том, что лучше: искать ли при завозе видов паразитов из других стран наилучший вид ( авторы не знают ни одного действительно надежного способа для того, чтобы это определить) или же следует завозить как можно больше видов с риском, что это может вызвать множественный паразитизм со стороны двух или большего числа видов. С аналогичной проблемой сталкиваются в тех случаях, когда довольно хороший паразит уже акклиматизировался и нужно принять решение, ввозить или не ввозить дополнительные виды. Нужно отметить, что если завезено больше одного вида паразитов, то даже если множественный паразитизм не наблюдается, все равно можно ожидать других форм конкуренции между видами, которая, вероятно, будет вредить одному или другому виду. Эта более широкая постановка вопроса не ограничивается только паразитами, но в равной степени затрагивает хищников и патогенные организмы. Вопрос заключается в том, не приведет ли интродукция новых естественных врагов к снижению уже существующей средней смертности хозяина и, следовательно, будет повышать уровень его равновесного состояния. [19]
Наконец, существуют две весьма четкие категории паразитизма, которые должны быть выделены особо. К сожалению, относительно этих двух различных категорий - перезаражения и множественного паразитизма - в литературе имеются противоречия. Перезаражение, или суперпаразитизм, - это заражение особи хозяина большим количеством личинок одного и того же паразитического вида, чем может развиться в этом хозяине. Множественный паразитизм ( мультипаразитизм) - это, напротив, одновременное заражение одной особи хозяина двумя или большим числом различных видов первичных паразитов. [20]
В посылках, следующих одна за другой из определенного района, от начала к концу сезона обычно возрастает численность сверхпаразитов. Об этом необходимо помнить, особенно если первые посылки от исследователя-сборщика поступают в конце лета, потому что к этому времени численность вторичных паразитов может значительно превосходить численность первичных паразитов. Первичных и вторичных паразитов часто можно предварительно разделить просто по разнице в размерах, поскольку вторичные паразиты всегда бывают мельче. В некоторых случаях приходится сталкиваться с множественным паразитизмом, и хозяева оказываются зараженными одновременно двумя и даже несколькими видами первичных паразитов. [21]
Утида [2151] изучал опытные лабораторные популяции, где два вида паразитов конкурировали в отношении одного хозяина, и сравнивал полученные результаты с результатами, полученными, когда каждый вид паразитов действовал отдельно. Нужно отметить, что его результаты и выводы основаны на относительном проценте зараженных особей, установленном во всех вариантах только для одного поколения, и поэтому не характеризуют популяции в равновесном состоянии и, следовательно, их приложимость к полевым условиям весьма ограничена. Отсюда Утида сделал вывод, что теория множественного паразитизма Смита [1846] не всегда верна. [22]
Одним из признаков эффективного паразита, упомянутых Фландерсом [686], является способность выбирать для откладки яиц только тех хозяев, которые пригодны для развития потомства. Сюда относится способность самки отличать здоровых особей хозяина от уже зараженных паразитом и ее воздержание от откладки яиц в этих последних. Если яйца все же откладываются в уже зараженных насекомых-хозяев, то это в результате приводит к групповому паразитизму, или перезаражению, или к множественному паразитизму, в зависимости от того, отложены ли яйца паразитами одного и того же вида или разных видов. В свое время Смит [1843] обращал внимание на необходимость различать перезаражение и множественный паразитизм, которые часто смешивались. При перезаражении в одной особи хозяина развиваются несколько личинок какого-либо одного паразитического вида, причем их количество превышает ту норму, при которой развитие личинок может действительно закончиться. При множественном паразитизме особь хозяина заражается одновременно двумя или большим числом разных видов первичных паразитов. Когда в особи хозяина паразитируют более одной личинки одного паразитического вида, но все они нормально заканчивают развитие, то в этом случае мы имеем дело с групповым, или полиэмбрионическим, паразитизмом. [23]
Гавайские острова паразитов средиземноморской плодовой мухи, Пембертон и Уиллард [1564] выдвинули гипотезу о том, что множественный паразитизм вреден, поскольку, по их мнению, в результате конкуренции личинок погибало значительное число более ценных паразитов. Так, вне зависимости от обоснованности этой гипотезы, был поставлен вопрос о том, что лучше: искать ли при завозе видов паразитов из других стран наилучший вид ( авторы не знают ни одного действительно надежного способа для того, чтобы это определить) или же следует завозить как можно больше видов с риском, что это может вызвать множественный паразитизм со стороны двух или большего числа видов. С аналогичной проблемой сталкиваются в тех случаях, когда довольно хороший паразит уже акклиматизировался и нужно принять решение, ввозить или не ввозить дополнительные виды. Нужно отметить, что если завезено больше одного вида паразитов, то даже если множественный паразитизм не наблюдается, все равно можно ожидать других форм конкуренции между видами, которая, вероятно, будет вредить одному или другому виду. Эта более широкая постановка вопроса не ограничивается только паразитами, но в равной степени затрагивает хищников и патогенные организмы. Вопрос заключается в том, не приведет ли интродукция новых естественных врагов к снижению уже существующей средней смертности хозяина и, следовательно, будет повышать уровень его равновесного состояния. [24]
Одним из признаков эффективного паразита, упомянутых Фландерсом [686], является способность выбирать для откладки яиц только тех хозяев, которые пригодны для развития потомства. Сюда относится способность самки отличать здоровых особей хозяина от уже зараженных паразитом и ее воздержание от откладки яиц в этих последних. Если яйца все же откладываются в уже зараженных насекомых-хозяев, то это в результате приводит к групповому паразитизму, или перезаражению, или к множественному паразитизму, в зависимости от того, отложены ли яйца паразитами одного и того же вида или разных видов. В свое время Смит [1843] обращал внимание на необходимость различать перезаражение и множественный паразитизм, которые часто смешивались. При перезаражении в одной особи хозяина развиваются несколько личинок какого-либо одного паразитического вида, причем их количество превышает ту норму, при которой развитие личинок может действительно закончиться. При множественном паразитизме особь хозяина заражается одновременно двумя или большим числом разных видов первичных паразитов. Когда в особи хозяина паразитируют более одной личинки одного паразитического вида, но все они нормально заканчивают развитие, то в этом случае мы имеем дело с групповым, или полиэмбрионическим, паразитизмом. [25]
Смит [1846] указал, что сама по себе врожденная способность к размножению никогда не служит или лишь в редких случаях может служить показателем эффективности паразита в подавлении его хозяина и поэтому более высокая плодовитость О. Затем, пользуясь весьма убедительными доводами, Смит доказал, что множественный паразитизм никогда не может приводить к меньшей общей смертности хозяина, чем та, которая достигалась при деятельности одного или другого паразитического вида в одиночку. Смит, напротив, считал, что во многих случаях результатом множественного паразитизма будет значительно большая общая смертность хозяина. Он использовал данные Пембертона и Уиллар-да [1564] и Уилларда и Биссела [2291] и доказал, что даже если процент зараженных О. [26]
Смит [1846] указал, что сама по себе врожденная способность к размножению никогда не служит или лишь в редких случаях может служить показателем эффективности паразита в подавлении его хозяина и поэтому более высокая плодовитость О. Затем, пользуясь весьма убедительными доводами, Смит доказал, что множественный паразитизм никогда не может приводить к меньшей общей смертности хозяина, чем та, которая достигалась при деятельности одного или другого паразитического вида в одиночку. Смит, напротив, считал, что во многих случаях результатом множественного паразитизма будет значительно большая общая смертность хозяина. Он использовал данные Пембертона и Уиллар-да [1564] и Уилларда и Биссела [2291] и доказал, что даже если процент зараженных О. [27]