Трансмембранный перенос

Cтраница 2

У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорилирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана. [16]

I содержит гем и кардиолипин, субъединица II - второй гем, два остатка меди и, по-видимому, взаимодействует с цитохромом с. Субъединица III, которую можно удалить без потери ферментом каталитической активности участвует в трансмембранном переносе протонов. Функции остальных четырех субъединиц неизвестны. Крупные субъединицы I-III кодируются митохондриальной ДНК и синтезируются в митохондриях, а единицы IV-VII - в цитоплазме. Молекула цитохромоксидазы имеет Y-образную форму и прошивает митохондриальную мембрану, в которой присутствует в виде димера. Она является терминальным ферментом дыхательной цепи и осуществляет четырехвалентное восстановление кислорода с образованием воды. [17]

Антибиотики 222 и 223, так же как и многие другие природные ионофоры, по характеру связывания катиона и по определяющему этот характер типу структуры подобны краун-эфирам. Поэтому неудивительно, что открытие Педерсена сразу же было воспринято как прорыв в понимании биологического явления трансмембранного переноса ионов. Уже через несколько месяцев многочисленные исследования были направлены на дизайн искусственных мультидентатных комплексонов как моделей для изучения механизма действия природных ионофорон и связи их активности со структурой. [18]

Антибиотики 222 и 223, так же как и многие другие природные ионофоры, по характеру связывания катиона и по определяющему этот характер типу структуры подобны краун-эфирам. Поэтому неудивительно, что открытие Педерсена сразу же было воспринято как прорыв в понимании биологического явления трансмембранного переноса ионов. Уже через несколько месяцев многочисленные исследования были направлены на дизайн искусственных мультидентатных комплексонов как моделей для изучения механизма действия природных ионофоров и связи их активности со структурой. [19]

Перечисленные примеры далеко не исчерпывают разнообразие механизмов транспорта. Следует заметить, что у эукариот разделение клетки на отдельные пространства, ограниченные мембранами ( компартментализация), заставляет осуществлять трансмембранный перенос и внутри клетки, что может требовать иных механизмов, чем обмен с внеклеточным пространством. [20]

Цитохромоксидаза представляет собой сложный белковый комплекс, в состав которого входит по меньшей мере 8 индивидуальных полипептидов. Во внутримолекулярном переносе электронов участвуют простетические группы фермента: темы я и аз, а также 2 атома меди: Сид и Сив - Трансмембранный перенос электронов от цитохрома с к молекулярному кислороду сопровождается векторным переносом протона из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Разность электрохимических потенциалов ионов водорода, генерируемая в цитохромоксидазной реакции на мембране митохондрий, может быть использована для синтеза АТФ. [21]

Патохимические сдвиги при свинцовом токсикозе в целом ряде случаев объясняются взаимодействием этого элемента с другими металлами и в первую очередь с кальцием, магнием и натрием. Кальций стимулирует депонирование и высвобождение медиаторов под воздействием нервного импульса, регулирует активность ряда ферментов, участвующих в их синтезе, а также циклаз, опосредующих действие гормонов. Повышенная концентрация свинца, нарушая трансмембранный перенос кальция, может помешать выполнению этим элементом его физиологических функций. [22]

Реакции - синтеза и гидролиза АТФ катализируются АТФ-синтетаз-ным комплексом, локализованным во внутренней мембране митохондрий. Фактор FI может быть отделен от мембраны и катализировать гидролиз АТФ в растворе. Реакция синтеза АТФ, сопряженная с трансмембранным переносом Н, протекает только в том случае, когда фактор F связан с мембраной. Мембранный компонент АТФ-синтетазного комплекса образует протонный канал, обеспечивая транспорт Н с внешней стороны митохондриальной мембраны к фактору FI, где находится активный центр фермента. [23]

Кинетика простой ( 7. [24]

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ: углеводов, аминокислот, метаболически важных органических кислот, некоторых ионов. Путем облегченной диффузии осуществляется также транспорт стероидных гормонов, ряда жирорастворимых витаминов и других молекул этого класса. Практически направленные потоки веществ в клетке путем простой и облегченной диффузии никогда не прекращаются, поскольку вещества, поступившие в клетку, вовлекаются в метаболические превращения, а их убыль постоянно восполняется путем трансмембранного переноса по градиенту концентрации. [25]

В отличие от каталитической части, функциональная роль субъединиц Fn исследована гораздо хуже. Наиболее изученной является субъединица с. Именно этот белок является мишенью для DCC, поэтому его обычно называют DCC-связывающим белком, а из-за его растворимости в органических растворителях - протеолипидом; в настоящее время ни у кого не вызывает сомнения тот факт, что он непосредственно вовлечен в процесс трансмембранного переноса протонов. Субъединица Ь, возможно, формирует на мембране центр связывания Fi и, вероятно, совместно с протеолипидом участвует в образовании протон-проводящего пути в сопрягающей мембране. Функциональная роль третьей субъединицы Fn остается пока невыясненной. [26]

Известно несколько реакций, генерирующих ДДн - У разных групп прокариот от 1 до 3 из них локализованы в дыхательной цепи. На 2 или 3 этапах ДДН генерируется в темновых реакциях переноса электронов в фотосинтетической цепи. Образование Дрн происходит при гидролизе АТФ в Независимой АТФ-синтазной реакции. К числу устройств, генерирующих АДН посредством трансмембранного переноса Н, относится бактериородопсин галофильных архебактерий. У некоторых групп прокариот обнаружена локализованная в мембране неорганическая пирофосфатаза, катализирующая расщепление и синтез пирофосфата. Расщепление последнего приводит к генерированию АЦН - Наконец, источником АДн на ЦПМ прокариот могут быть процессы, связанные с выделением во внешнюю среду продуктов брожения, транспорт которых через мембрану происходит вместе с протонами. [27]

От фотовозбужденного Р700 ( через ряд переносчиков РЦ) электроны поступают на Фд, связывающий. Таким образом, происходит последовательный перенос электронов от воды к НАДФ. Реакции электронного транспорта, связанные с разложением воды в ФС II и окислением молекулы пластохинола цит bj комплексом, сопровождаются трансмембранным переносом протонов, сопряженным с генерированием ДцН и синтезом АТФ. [28]

Один из методов получения субмитохондриальных частиц ( СМЧ) основан на обработке предварительно выделенных интактных митохондрий ультразвуком. Полученные таким способом СМЧ представляют собой замкнутые везикулы, образованные внутренней мембраной митохондрий. Формирование везикул под действием ультразвука происходит таким образом, что обращенная в матрикс интактных митохондрий поверхность внутренней мембраны становится наружной, обращенной в окружающую среду поверхностью мембраны СМЧ. Такое изменение ориентации мембраны делает СМЧ весьма удобным, а иногда и единственно пригодным объектом для изучения механизма реакций, протекание которых в интактных митохондриях опосредовано ( и может контролироваться) трансмембранным переносом веществ. Препараты СМЧ широко используются, в частности, при изучении АТФ-синтетазного комплекса, активный центр которого в этом объекте экспонирован в окружающую среду и свободно доступен для субстратов и продуктов катализируемой им реакции. [29]

Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс - кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ. [30]

Страницы: 1 2 3