Нециклический перенос - электрон
Cтраница 1
Нециклический перенос электрона от воды к акцептору, сопряженный с синтезом АТФ, имеет место и в реакции Хилла. [1]
В нециклическом переносе электрона при фотосинтезе образуются эквимолекулярные количества АДф. [2]
При нециклическом переносе электрона конечным акцептором его с фото восстановленного ферредоксина - может быть не только НАДФ, но и другие соединения ( 0, к ре ( сн)) ЦРИ псевдоциклическом транспорте электрона ( стр. АТФ, не происходит образования НАДФ Н2, нет выделения кислорода. Количество кислорода, которое выделяется на одном конце цепи при окислении воды, эквивалентно количеству кислорода, акцептирующего электрон на другом конце цепи. Фотофосфорилирова-ние, сопряженное с этим путем транспорта электронов, также называют псевдоциклическшь. Так как при псевдоциклическом переносе электрона не происходит образования НАДФ-Н, обладаицего высоким химическим потенциалом, то это приводит к потере части физиологически используемой энергии. [3]
Восстановление на свету ферредоксина происходит и при циклическом и при нециклическом переносе электрона. Различия в обоих путях начинаются с акцепторов, включающихся в транспортную цепь после ферредоксина. В нециклическом пути электрон с восстановленного ферредоксина переносится на НАДФ при участии флаво-протеинового фермента ферредоксин - НАДФ-редуктазы. Этот процесс включает два этапа: I) реокисление фртовосстановленного ферре-доксина - НАДФ-редуктазой; 2) реокисление восстановленного фермента никотинамидадениндинуклеотидфосфатом. [4]
Ряд новых экспериментальных данных привел этих исследователей к выводу, что нециклический перенос электрона от воды к ферредоксину и НАДФ осуществляется при участии не одной, а. [5]
Цитохром Ь559 по имеюЩимся пока немногим данным, связан с фотосистемой II и участвует только в нециклическом переносе электрона. [6]
Эффективность процесса фотосинтеза в целом, по вышеизложенной концепции, определяется эффективностью параллельно осуществляемых в хлоропластах фотореакций и обоих путей транспорта электрона, а не соотношением скоростей двух последовательных фотореакций при нециклическом переносе электрона в фотосинтезе, как ато принято в настоящее время большинством исследователей и трактовалось в более ранних работах Арнона. [7]
 |
Нециклическое фотофосфорилирование в Rhodospirillum rubrum. [8] |
Оказалось возможным измерить образование АТФ, связанное с потоком электронов от аскорбата к НАД, в условиях, когда циклическое фотофосфо-рилирование блокировано. Было показано также, что нециклический перенос электрона происходит в фотосинтезирую-щих бактериях при фотообразовании Н2 и фотофиксации N2 при использовании тиосульфата в качестве донора электрона. [9]
При циклическом электронном транспорте восстановитель как конечный продукт фотоиндуцированного процесса не образуется, поскольку электрон, покинувший молекулу хлорофилла, в конечном итоге вновь возвращается к ней. Образование восстановителя возможно только на путях нециклического переноса электронов. [10]
Фотосистемы I и 11, отличающиеся по пигментному составу, возбуждается светом разной длины волны. Одним из доказательств этого является разный эффект длинноволнового монохроматического света, позволивший выявить значение лучей, поглощаемых хлорофиллом ъ, для фотореакции II, связанной с выделением кислорода. НАДФ, осуществлять нециклический перенос электрона, если донором его является вода. Но если донором электрона является другое вещество, например аскорбиновая кислота, то восстановление НАДФ, зависящее только от фотосистемы I, осуществляется и в длинноволновых лучах С 700 HM) i по - глощаемых этой системой. [11]
На процессы, идущие без выделения кислорода, такие, как бактериальный фотосинтез, фоторедукция COg адаптированными к водородному метаболизму водорослями ( Bishop, I958), на циклический перенос электрона эти ингибиторы не действует. Некоторые из этих ингибиторов ( ф-фенантролин, диурон) в концентрациях, сильно ингибирушщит нециклический путь транспорта электронов, даже стимулируют циклический путь. Аиурон также не подавляет нециклический перенос электрона и сопряженное с ним фосфорилирова-ние, если донором электрона является не вода, а другое вещество, при котором, следовательно, кислород не выделяется. УТИ хлор-фенильные производные диметшмочевины являются, таким образом, специфическими ингибиторами процесса, связанного с фотоокислением воды и выделением кислорода на свету. [12]
После изобретения фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, могла возникнуть также фотосистема I протонный насос, приводимый в действие светом, что позволило использовать свет в качестве источника энергии. Первые фототрофные организмы, вероятно, ассимилировали углерод на свету подобно Rhodospirillaceae. К еще большей независимости от растворенных в воде веществ привело затем появление фотосистемы II: стал возможен нециклический перенос электронов с использованием воды в качестве их донора. Этот процесс был неизбежно связан с выделением кислорода. [13]
Поскольку у этих бактерий только одна фотосистема, для активирования электрона необходим 1 квант света. Поэтому восстановление молекулы НАД требует только 2 квантов света и, следовательно, общий квантовый расход для ассимиляции С02 у эубактерий с одной фотосистемой должен быть значительно ниже, чем у организмов с двумя фотосистемами. Чтобы объяснить экспериментально полученные данные, высказываются следующие предположения. У зеленых серобактерий и гелиобактерий фотоиндуцируемый нециклический перенос электронов ( в отличие от фототрофов с двумя фотосистемами) не связан с получением клеточной энергии. [14]
Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция; она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии ( АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов ( от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADH2 образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [15]
Страницы: 1 2