Фотосинтетический перенос - электрон
Cтраница 1
Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоро-пластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в митохондриях. [2]
Сходным образом цитохромы функционируют в фотосинтетическом переносе электронов. Без электронтранспортных систем синтез АТР, необходимого для протекания биохимических реакций, был бы невозможен. Роль цитохромов и других пигментов в этих процессах, особенно в фотосинтетическом транспорте электронов, рассмотрена в гл. [3]
Рассмотрим теперь, какие именно точки в фотосинтетическом переносе электронов могут быть сопряжены с фосфорилированием. [4]
Итак, мы теперь знаем, как в результате фотосинтетического переноса электронов от Н2О к NADP 1 образуется один из двух высокоэнергетических продуктов световых реакций, а именно NADPH. [5]
Электрон, освобожденный из молекулы хлорофилла, проходит по так называемой цепи фотосинтетического переноса электрона. Эта цепь включает цитохромы, ферменты, кофакторы. На различных ступенях такого переноса электрона его энергия при участии специфических ферментативных систем расходуется на образование макроэргической фосфатной связи АТФ. [6]
В 1954 г. Даниэль Арнон со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетическом переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из ADP и фосфата синтезируется АТР. Одновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штата Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых хроматофорах ( мембранных пигментсодержащих структурах), выделенных из фотосинтезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выводу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетическими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. [7]
Тилакоидная мембрана содержит хлорофилл а, р-каротин и оксокароти-ноиды, такие как миксоксантофилл, эхиненон и зеаксантин, а также компоненты цепи фотосинтетического переноса электронов. Отличительной особенностью цианобактерии ( и красных водорослей) является наличие фикобилисом. Это дисковидные образования, прилегающие снаружи к тилакоидам. Фикоби-липротеины в свою очередь состоят из белка и простетических групп - фикоцианобилина или фикоэритробилина. По своей функции это светособирающие пигменты цианобактерии; поглощенная ими энергия передается главным образом фотосистеме II. Хлорофилл а снабжает энергией только фотосистему I. Фикобилисомы могут составлять до половины всего белка клетки. [8]
Познакомимся теперь с тем, каким образом фотосинтезирующие организмы образуют глюкозу и прочие углеводы из СО2 и Н2О, используя для этой цели энергию АТР и NADPH, образующихся в результате фотосинтетического переноса электронов. [9]
Триозофосфатдегидрогеназа хлоропластов в отличие от типичных ТДГ животных тканей связана с НАДФ-Н. Использование этого кофактора вместо НАД-Н имеет физиологический смысл: поскольку НАДФ служит акцептором электронов и протонов при фотосинтетическом переносе электронов ( рис. 32), функция НАДФ-Н-зависимой триозофосфатдегидрогеназы оказывается тесно сопряженной с образованием НАДФ-Н, зависимым от света. Когда растение вырабатывает большие количества НАДФ-Н, оно в то же время активно подталкивает реакцию ТДГ в сторону образования Г - З - Ф и тем самым тянет термодинамически затрудненную реакцию фосфоглицератки-назы вверх. Таким образом, этот путь адаптации - пример того, как кинетические свойства одного фермента могут скомпенсировать неблагоприятную термодинамическую особенность соседнего фермента того же пути. [10]
Здесь следует непременно отметить одно очень важное обстоятельство. Всю последовательность реакций, изображенных на рис. 23 - 12, мы объединяем под общим названием световые реакции фотосинтеза. Такое определение удобно, поскольку оно вполне четко разграничивает энергогенерирующую фазу фотосинтеза и темновые реакции, обеспечивающие восстановление СО2 до глюкозы. Однако название световые реакции не вполне точно. После того как электроны, поглотив световую энергию, перейдут на более высокий энергетический уровень, все остальные этапы фотосинтетического переноса электронов могут уже идти и в темноте. [12]
Страницы: 1