Cтраница 1
![]() |
Сложный глаз беспозвоночных. Схема, иллюстрирующая свойства фасеточного глаза членистоногих. [1] |
Зрительные пигменты локализованы в стопках мембранных дисков ( разд. [2]
Зрительные пигменты, включающие ретинальдегидный хромофор, встречаются почти у всех представителей животного царства, в то время как распространение 3 4-дидегидроретинальдегида ограничивается рядом пресноводных рыб и некоторыми видами земноводных. [3]
Зрительный пигмент колбочек ( они ответственны за цветовое зрение) - иодопсин в качестве хромофора также содержит остаток ретиналя. Однако его белковый компонент отличается от опсина палочек. [5]
Зрительный пигмент палочкового зрения, который особенно важен при слабом освещении, является относительно нечувствительным к красному свету. Поэтому в красном свете можно видеть приборную панель, а концентрация родопсина при этом сохраняется достаточно высокой для того, чтобы обеспечить четкую видимость за пределами кабины пилота. [6]
Все зрительные пигменты построены из белка опсина и хромофорной группы, представленной 11-циоретиналем или 11 - г Ыс-3 4-дегидро-ретиналем. Изопигменты ( изородопсин и изопорфиропсин) содержат в качестве хромофора 9-цис-ретиналь или 9-цис - 3 4-дегидроретиналь, но они не находятся в сетчатке глаза. [7]
Из зрительных пигментов лучше всего изучен родопсин, являющийся у млекопитающих, в том числе и у человека, фоторецептором палочек сетчатки - клеток, ответственных за сумеречное зрение. Родопсин представляет собой комплекс гликопротеина опсина с 11-цкс-ретина - лем. Связь осуществляется посредством образования основания Шиффа ( 57) между альдегидной группой ретиналя и аминогруппой остатка лизина в молекуле опсина. Родственные комплексы ретиналя или 3 4-дидегидроретиналя с различными опсинами колбочек выпол няют в них функцию рецепторных пигментов цветового зрения, Некоторые из этих зрительных пигментов удалось идентифицировать благодаря различным максимумам поглощения и, следовательно, различной чувствительности к свету в зависимости от длины волны. К ним относятся иодопсин и цианопсин, образующиеся из опсинов колбочек, и, соответственно, ретиналя или 3 4-дидегидроретиналя. [8]
Родопсин и другие зрительные пигменты содержат ковалентно связанную хромофорную группу: ретиналь соединен альдиминной связью с е-аминогруппой лизина. В формировании пространственной структуры родопсина существенную роль играют также сложные вторичные взаимодействия белкового окружения с хромофорной группой. [9]
Большая часть зрительных пигментов содержится в наружных члениках палочек и колбочек, которые можно отделить от остальной части сетчатки путем мацерирования и разделения центрифугированием в растворе сахарозы. При этом пигменты часто выделяются в виде комплексов с дигитонином. Последние состоят из белка, связанного с простетической группой. Окрашенные пигменты в результате освещения могут совершенно выцвести и разложиться на белковый компонент и желтый ненасыщенный альдегид. Собирательное название первого-опсин; выделенный из родопсина палочек опсин называется скотопсином. Выделенный из родопсина альдегид называется ретиненом. [10]
Трихроматическая система зрительных пигментов в принципе сходна с трихроматической системой, использующейся в цветном телевидении или в цветной фотографии. Свет трех разных длин волн ( соответствующий трем основным цветам) можно смешать в бесчисленном числе комбинаций цвета и интенсивности и получить любой необходимый цвет или его оттенок любой интенсивности. Сходным образом, если диапазон поглощения трех зрительных пигментов охватывает практически весь видимый участок спектра и максимумы поглощения этих пигментов четко разграничены, свет любого цвета ( или с любым распределением длин волн) можно разделить на три первичных компонента, которые будут детектироваться этими тремя пигментами. [11]
![]() |
Стадии выцветания родопсина. Ретиналь заштрихован. В скобках - значении Яшах в нм. [12] |
Различные формы зрительных пигментов характеризуются различными спектрами поглощения. Эти различия не сводятся к указанным в табл. 14.3. Полоса поглощения хромофора существенно зависит от его взаимодействия с опсином и, следовательно, от состояния липопротепда и его видовых особенностей. Так, сетчатка лягушки содержит два типа палочек ( красные и зеленые) и два типа колбочек. Красные палочки содержат классический родопсин, зеленые - родопсин с полосой поглощения, сдвинутой в коротковолновую сторону. Спектральная чувствительность зрительных пигментов, как правило, коррелирует со спектральным составом света в среде, в которой существует данный организм. При переходе от голубоватой морской воды к желтоватой пресной воде родопсин в палочках рыб постепенно замещается порфироисином. Морские рыбы имеют максимум чувствительности вблизи 505, пресноводные - вблизи 540 нм. [13]
![]() |
Промежуточные стадии при выцветании и регенерации родопсина Волнистые линии - действие света, прямые - темиовое превращение. [14] |
Различные формы зрительных пигментов характеризуются различными спектрами поглощения. [15]