Cтраница 2
У них, так же как у базидиомицетов или у других аскомицетов, доказано наличие парасексуального процесса. Плазмогамия, кариогамия и мейоз имеют место и у них, но не в определенных участках вегетативного тела и не на определенных стадиях развития. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мицелию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, парасек-суальный цикл обеспечивает примерно столь же эффективную рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс. [16]
![]() |
Виды головни на зерновых культурах. [17] |
Головневым грибам свойствен половой процесс, узловыми моментами которого являются плазмогамия, кариогамия и мейоз. Головневые - гетероталличны: для завершения цикла развития и формирования нового поколения спор необходимо слияние двух мицелиальных клеток или споридий, относящихся к противоположным типам спаривания. Плазмогамия, или процесс слияния протоплазмы разнополых клеток, обычно совершается вскоре после прорастания телиоспор. Нередко это происходит непосредственно на самой телиоспоре, поскольку она при прорастании формирует споридии разных типов спаривания. [18]
У них, так же, как у базидиомицетов или у других аскомицетов, доказано наличие парасексуального процесса. Плазмогамия, кариогамия и мейоз имеют место и у них, но не в определенных участках вегетативного тела и не на определенных стадиях развития. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мицелию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, парасексуаль-ный цикл обеспечивает примерно столь же эффективную рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс. [19]
Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. Половой процесс у головневых грибов ( впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. [20]
Фаза полового размножения начинается с образования аскогонов. В типичном случае аскогон несет особую трубочку - трихогину, в которую попадают мужские ядра. Эти ядра через трихогину переходят из антеридиев в аскогон ( плазмогамия), где происходит спаривание ядер, но еще не слияние. Эти ядра одновременно делятся. [21]
![]() |
Цикл развития гемиаскомицетов на примере эремаскуса фертильного ( Bremascus fertilis. [22] |
Для высших аскомицетов ( подклассы Euasco-mycetidae и Loculoascomycetidae) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аско-гона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Аскогенные гифы ветвятся и разделяются на двухъядерные клетки. Конечная клетка аскоген-ной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое - в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редук-ционно, за мейозом следует еще одно, митоти-ческое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. [23]
![]() |
Бесполое размножение некоторых грибов. [24] |
Половое размножение у грибов так же, как у других эукариот, включает слияние двух ядер. Такое слияние ядер у разных грибов происходит через различные промежутки времени после первого контакта между родительскими клетками. Первая фаза плазмогамия связана с соединением двух протопластов. Возникшая в результате этого клетка содержит два ядра. Эта пара ядер ( дикарион) не обязательно сливается сразу же. Во время последующих делений клетки могут оставаться в дикариотической фазе. Лишь позднее, часто только после образования плодового тела, происходит слияние обоих гаплоидных ядер ( кариогамия) с образованием диплоидного ядра зиготы. [25]
![]() |
Прорастание телиоспор. [26] |
При прорастании телиоспоры происходит мейотическое деление диплоидного ядра, сопровождающееся рекомбинационны-ми процессами. Поэтому каждое новое поколение телиоспор от личается генетически от предыдущего и последующих. Гаплоид ные ядра, возникшие при мейозе, мигрируют в промицелий прорастающей телиоспоры, а оттуда - в споридии. После слияния последних в ходе плазмогамии начинается новый цикл развития гриба. [27]
Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Характерный для них орган спороношения-базидия-по своему расположению ( это клетка на конце гифы) соответствует аску. От базидии от-шнуровываются, как правило, четыре одноядерные гаплоидные бази-диоспоры. Подобно аскоспорам, они образуются в результате плазмогамии, кариогамии и мейоза. Два последних процесса протекают соответственно в аске или в базидии. [28]
Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Характерный для них орган спороношения - базидия - по своему расположению ( это клетка на конце гифы) соответствует аску. От бази-дии отшнуровываются, как правило, четыре одноядерные гаплоидные базидиоспоры. Подобно аскоспорам, они образуются в результате плазмогамии, кариогамии и мейоза. Два последних процесса протекают соответственно в аске или в базидии. [29]
Паразит не только вызывает гипертрофию клеток, но и усиленное их деление. В результате развиваются опухолевые наросты на корнях - кила. Впоследствии наросты загнивают и споры из них попадают в почву, где сохраняются в течение нескольких лет. Споры прорастают в зооспоры или миксамебы, которые проникают в клетки растения-хозяина, обычно в корневые волоски. В клетках корневых волосков происходит слияние миксамеб ( плазмогамия), затем синхронное митотическое деление гаплоидных ядер. В результате образуется многоядерный первичный плазмодий. Из такого плазмодия развиваются зооспо-рангии с зооспорами. Зооспоры выходят из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются - копулируют - без слияния ядер. Образуется двухъядерная клетка, которая проникает в корни растений, и в клетках паренхимы корня дает начало многоядерному вторичному плазмодию. [30]