Плейотропия

Cтраница 1

Плейотропия - влияние одного наследственного фактора ( гена) на несколько признаков. В зависимости от того, рассматривается молекулярно-генетическая основа или фенотипиче-ские следствия плейотропии, ее проявления классифицируются на разные группы. Одна из таких классификаций опирается на представление о дифференциальной экспрессии генов в различных клетках и тканях. Такое разделение достаточно искусственно: в том и другом случае имеют место межгенные взаимодействия, эффект которых в такой же мере зависит от последовательности и ассортимента элементарных событий, как и от изолированной сущности каждого из них. Чем раньше проявляется действие гена на пути от зиготы к зрелому организму ( или на пути от исходного макромолекулярного синтеза к конечному фену), тем сильнее и многообразнее плейотропные эффекты. [1]

Особенно часто встречается плейотропия, при которой гены, определяющие те или иные внешние признаки, одновременно оказывают влияние и на жизнеспособность особи. При этом в большинстве случаев жизнеспособность снижается; лишь в редких случаях плейотропное действие бывает связано с увеличением жизнеспособности. [2]

Классической моделью для изучения плейотропии и биохимических процессов, лежащих в основе взаимодействия генов, является меланогенез. [3]

Это явление, имеющее всеобщее распространение, называется плейотропией. Простым примером плейотропии, который часто наблюдается у растений, служит красная окраска стебля у растений с красными цветками, тогда как у сортов с белыми цветками стебель зеленый. [4]

Приведенные данные позволяют считать селективные механизмы, опирающиеся на плейотропию, важнейшими в эволюции старения. Идея, неявно высказанная И. И. Мечниковым, более четко сформулированная И. И. Шмальгаузеном и вновь обретшая актуальность много десятилетий спустя, покоится на трех китах: неизбежной в естественных условиях смерти значительной части особей от внешних причин; двойственности ( плейотропности) некоторых генов ( мутаций); разобщении во времени положительных и отрицательных эффектов плейотропной пары. [5]

Схема эволюционных модификаций смертности. [6]

В последние годы существование генов, фенотипический эффект которых связан с антагонистической плейотропией, доказано для мучного хрущака Tribolium castaneum, плодовой мушки Drosophila melanogaster, а также для человека. Наиболее общее решение проблемы, не связанное с конкретными особенностями того или иного вида, может быть получено с помощью математической модели. Хотя на первый взгляд эти вопросы кажутся неразделимыми, их можно ( по крайней мере на модели) изучать раздельно. Вопрос был сформулирован так: если средняя ПЖ остается постоянной, могут ли эволюционировать параметры, от которых зависит форма кривых смертности. [7]

Таким образом, сама системная сложность, устойчивость организма, чреватая его организованной неустойчивостью в области эволюционной тени, может рассматриваться как проявление антагонистической плейотропии. При таком подходе старая лошадь, безусловно, отличается от старой телеги ( Комфорт, 1967), а предложенное нами понятие гомеоклаз отражает не только разрушение системы, но и системность разрушения. [8]

Схема возможных соотношений между генами и признаками ( фенами ( обсуждение в тексте. [9]

Одна мутация с двумя удачными фенотипическими решениями подобна двум мутациям, каждая из которых решает только одну проблему, но для того, чтобы сошлись две такие мутации, нужны многие дополнительные условия; в конечном итоге проблема плейотропии не сводится только к ее количественным преимуществам. Из этого не следует, что невозможно обратное положение, при котором неблагоприятный компонент плейотропной пары препятствует закреплению и реализации в фенотипе благоприятного компонента. Здесь мы подходим к одной из центральных проблем биологии старения, но для ее обсуждения вернемся немного назад. [10]

В F2 изучается характер расщепления. Исследования многих авторов, проведенные на разных сельскохозяйственных культурах, показали, что для индуцированных мутаций характерна высокая степень плейотропии. Мутанты, как правило, отличаются от исходных форм не по одному, а по целому комплексу признаков. Эти признаки обычно наследуются вместе, так как их появление обусловлено множественным действием одного мутантного гена. [13]

Таким образом, один из плейотропных эффектов по своему влиянию на фенотип намного превосходит другой; существенно, что дестабилизация развития связана как бы с побочным компонентом плейотропной пары, поскольку основной компонент - нарушение пигментации - имеет не очень существенные следствия. Побочный эффект тесно связан с основным, и на определенном этапе развития генетики эта связь считалась доказательством негативного характера плейотропии, ее способности тормозить и обеднять эволюционный процесс. [14]

Так, свойство дискретности генов, формулируемое ранее как один ген - один признак, сейчас формулируют как один ген - одна макромолекула. Тем самым конкретизируется связь ген - признак и устраняется неоднозначность, связанная с явлением плейотропии. Свойство постоянства генов было конкретизировано после открытия структуры ДНК, способов ее редупликации и репарации. [15]

Страницы: 1 2