Территориальное поведение

Cтраница 2

ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ, поведение территориальное - у животных любой активный поведенческий механизм, посредством которого на основе территориального преферендума ( предпочтения) происходит разобщение особей или групп особей; крайнее выражение разобщения местообитаний животных, определяющих их территориальное поведение по охране своих индивидуальных участков. Проявляется в защите животным собственной территории, которая служит местом питания, размножения и обитания, в маркировке биотопа с помощью звуковых сигналов, метаболитов или прямом отпугивании чужаков. [16]

Эти и многие аналогичные наблюдения и эксперименты показывают, что маркирование территории контролируется комплексом половых гормонов. Такой механизм регуляции территориального поведения биологически оправдан: именно в период размножения животные наиболее привязаны к территории, и индивидуализация ее особенно важна У млекопитающих, ведущих территориальный образ жизни и вне репродуктивного периода, интенсивность охраны участков хотя и снижается, но в каких-то формах сохраняется в течение всего года. Так, у мелких грызунов характерные мочевые метки можно видеть на протяжении всех сезонов; у мышей кастрация не влияет на функцию запаховых желез на подушечках лап. [17]

Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищниками и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен. детритофаги питаются мертвыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги - консу-менты первого порядка. плотоядные - консументы второго, третьего и т. д. порядков. [18]

Однако, судя по результатам недавних исследований, длина пищевых цепей ограничивается и другими факторами. Возможно, существенную роль играют доступность предпочитаемой пищи и территориальное поведение, снижающее плотность расселения организмов, а, значит, и численность консументов высших порядков в конкретном местообитании. По существующим оценкам, в некоторых экосистемах до 80 % первичной продукции не потребляется фитофагами. [19]

У млекопитающих частота встреч с запаховыми территориальными метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграционную активность. Но более обычна для высших позвоночных реакция на весь комплекс территориального поведения, включая прямые формы агрессии. При этом контингент расселяющихся особей включает главным образом молодых созревающих животных и взрослых низкоранговых; дальность расселения подчас демонстрирует прямую связь с плотностью популяции. [20]

Маркировка и территориальная агрессия тесно связаны с физиологией животных, в первую очередь с состоянием генеративной системы и соответствующим гормональным фоном в организме. Функционально активное состояние половой системы - мощный стимул к проявлению всего комплекса территориального поведения. Показано, например, что у колюшки Culaea incostanus территориальное поведение стимулируется строительством гнезда. У многих видов рептилий защита и маркировка территории наблюдается только в период размножения и интенсивность проявления территориального поведения зависит от стадии репродуктивного цикла. [21]

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, сдерживающие рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение ( защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселенности, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве. [22]

При изучении сложноорганизованных группировок ( у обществ, насекомых, приматов) эта концепция постепенно уступает место иным подходам ( напр. У животных, не образующих компактных групп, относительное доминирование возможно при высокой плотности популяции; при низкой плотности оно уступает место территориальному поведению. [23]

Пространство превращается в потенциально лимитирующий ресурс лишь тогда, когда даже при избытке пищи организмы в своих возможностях ограничены, причем ограничены физической ( точнее геометрической) их упаковкой. Морские желуди и мидии порой покрывают поверхность камня так плотно, что для новых желудей или мидий попросту не остается места; закономерности территориального поведения какой-нибудь птицы порой определяют границы обороняемого ею участка. В пространстве содержатся ресурсы, но путь к овладению ими лежит через овладение пространством. [24]

Возможные затраты, выигрыш и чистый выигрыш ( выигрыш минус затраты при защите индивидуального участка. При переходе к территориальности затраты резко увеличиваются и затем они увеличиваются со все более высокой скоростью по мере того, как возрастает сложность защиты индивидуального участка. Если на индивидуальном участке содержится все необходимое для организма, то выигрыш перестает расти. Если плотность ресурса ( в данном случае нектар высока, то это происходит при небольших размерах индивидуального участка, а если плотность ресурса низкая, то при больших размерах. Вследствие этого при более высокой плотности ресурса чистый выигрыш достигает максимальной величины на индивидуальном участке меньшего размера. [25]

По-видимому, самым обычным выигрышем от того, что особь удерживает индивидуальный участок, является увеличение скорости потребления пищи. Непосредственно это наблюдать трудно, но хорошим косвенным свидетельством могут служить результаты исследований, в которых в ответ на изменение количества пищи регистрировалось изменение территориального поведения. На северо-западе Калифорнии, где проводилась эта работа, индивидуальные участки колибри значительно различались по размерам; но они также различались по числу и виду встречающихся там цветущих растений, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по общему количеству нектара. В действительности между размерами индивидуального участка и плотностью нектароносных растений наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого приведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров индивидуального участка затраты на его защиту быстро возрастают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая является результатом отсутствия конкурентов за источники нектара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уровень. [26]

Нечто подобное наблюдается и в стадах копытных. У образующих небольшие группы косуль Capreolus capreolus самки по достижении годовалого возраста уходят с территории матери; молодые самцы также покидают места рождения под давлением территориального поведения доминантов. В табунах квагг Equus quagga приходящие в течку молодые самки подвергаются попыткам со стороны чужих самцов увести их из родного стада. Если это удается и самка оказывается оплодотворенной, она остается в составе нового табуна, а если покрытия не произошло - возвращается в родное стадо. Можно полагать, что таким путем повышается элемент случайности в образовании пар. [27]

Источники информации о плотности населения весьма разнообразны. Так, частота территориальных конфликтов, встреч с метками соседних особей изменяется параллельно динамике плотности населения. Любые способы территориального поведения и других жизненных проявлений одновременно с основной функцией выступают как информация о плотности. В общем виде можно говорить об информационной роли биологического сигнального поля, напряженность которого изменяется как функция плотности населения. [28]

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни. [29]

Страницы: 1 2 3